Entendiendo la evolución V. Transferencia horizontal de genes.
La transferencia horizontal de genes (HGT, por sus siglas en inglés) consiste en la transmisión del genoma o parte de éste de un organismo a otro que no forma parte de su descendencia. Por el contrario, el tipo de transferencia habitual, o transferencia vertical de genes, es la que se da desde un ancestro a su descendencia, como ocurre por ejemplo en la reproducción sexual.
Desde hace tiempo se conoce la importancia del proceso de HGT en procariotas, como en el caso de la conjugación bacteriana, descubierto a mediados del siglo pasado, en la que una célula transfiere información genética a otra diferente con la mediación de plásmidos. Estos procesos son muy importantes como fuente de variación genética, equivalentes en cierto modo a la recombinación cromosómica de los organismos con reproducción sexual. Sin embargo, la HGT en bacterias iría más allá, dado que también se produce transferencia genética entre especies alejadas filogenéticamente, lo cual permite la formación de genomas extraordinariamente heterogéneos y dinámicos.
Sin embargo, en los últimos años se han acumulado evidencias de que este proceso puede ser mucho más generalizado de lo que se pensaba en un principio, no estando reducido a ciertos tipos de bacterias. La transferencia horizontal de genes parece haber tenido una gran importancia en todos los grupos de seres vivos, incluyendo plantas superiores y animales, al menos en las primeras etapas de la evolución. Hoy sabemos que gran parte del genoma humano está constituido por ADN vírico, incorporado al material genético de la célula.
El papel de la HGT en la evolución es uno de los puntos más activos de discusión en biología evolutiva. Desde aquellos que la consideran una fuente más de variación genética, hasta algunos investigadores que creen que nos hallamos ante un nuevo paradigma biológico, que no se limitaría a completar la nueva síntesis evolutiva, sino incluso a sustituirla en buena parte.
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La transferencia horizontal de genes en plantas y animales
Elysia chlorotica
La transferencia de genes bacterianos a genomas de eucariotas parece estar facilitada por endosimbiontes, desde las mitocondrias y plastos (Margullis, 1967; 1970; Doolittle, 2000; Gupta, 2000), pasando por los bien conocidos procesos de transmisión bacteriana a algunos hongos como Saccharomyces o la bacteria Wolbachia pipientis en la línea germinal de algunos eucariotas. Gupta (2000) también describe importantes parentescos entre genes implicados en la transmisión genética en eucariotas y arqueobacterias, así como los implicados en el metabolismo celular eucariota y las eubacterias. Recientemente se ha comprobado la integración del genoma de Wolbachia en insectos y nematodos en porciones de tamaño variable, desde 500 pares de bases hasta el genoma completo de la bacteria (Hotopp et al., 2007; Nikoh et al., 2008). También recientemente, ha sido referida la transferencia horizontal de genes bacterianos en rotíferos (Gladyshev, Meselson & Arkhipova, 2008). Algunos de estos genes no son operativos en el organismo receptor, pero otros sí son transcritos, indicando que este fenómeno representa un mecanismo real para la adquisición de nuevos genes. Elysia chlorotica, un gasterópodo marino, es capaz de realizar la fotosíntesis gracias a que ingiere cloroplastos e incorpora a su genoma ADN del alga Vaucheria litorea, que le sirve de alimento (Rumpho et al., 2008).
La incorporación de genoma vírico a las células procariotas y eucariotas se ha revelado también en los últimos años como un fenómeno no solo habitual, sino importantísimo en la incorporación de genes reguladores de la expresión e incluso, codificadores de proteínas muy similares en distintos grupos animales, y tan variadas como las DNA polimerasas (Villareal & DeFilippis, 2000), proteínas involucradas en el desarrollo de la placenta (MI et al., 2000), en los procesos autoinmunitarios (Medstrand, 1998 ) o en la espermatogénesis (Jamain et al., 2001).
Virus de la rubeola
Algunos autores afirman que la explicación a la presencia de genes reguladores similares en diferentes grupos de organismos -como los genes HOX, implicados en el control del desarrollo embrionario (Yekta et al., 2004; John, B. et al., 2004; Ronemus y Martienssen, 2005)- podrían tener un origen vírico (Sandín, 2000, 2002). Se ha llegado a calcular que entre el 60 y el 80% de los intrones -secuencias internas de un gen no codificadoras de proteínas- de animales contemporáneos fueron adquiridos por inserción después de la divergencia evolutiva de animales y plantas (Fedorov et al. 2003).
Trabajos recientes apuntan hacia el hecho de que virus y bacterias no se limiten a transferir sus propios genes al organismo eucariota, sino que puedan servir de vectores para el intercambio genético entre distintos huéspedes, incluso alejados filogenéticamente entre sí. Esto podría suponer un mecanismo de recombinación global, infinítamente más poderoso en la generación de variación que la tradicional recombinación cromosómica en la meiosis (Park & Deem, 2007).
A pesar de que la controversia sobre el origen de los virus es tan antigua como su descubrimiento, estos últimos datos alimentan la hipótesis de que las partículas virales puedieran ser fragmentos de ADN o ARN independizados de las células (Löwer et al., 1996; Boeke, 2003; Hughes & Friedman, 2003), aunque otros autores opinan que los virus no solamento no proceden de estructuras celulares, sino que tienen una entidad propia vital en la evolución (Sandín, 1998; Bannert & Kurt, 2004).
En cualquier caso, los virus e incluso las bacterias podrían representar un verdadero sistema de mensajería interespecífica, y no únicamente un sistema de transmisión unidireccional. Las consecuencias de esto, obviamiente, son importantísimas para la biología evolutiva.
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¿Es incompatible la transmisión horizontal de genes con la teoría sintética?
Muchos autores asumen estos mecanismos, incluso los más complejos, como una fuente más de variación (Dawkins, 1976, Kidwell & Lisch 1997), sobre la que la selección natural trabajaría posteriormente del modo habitual, de igual forma que la endosimbiosis (Margullis, 1995).
La transferencia horizontal de genes puede añadir una enorme cantidad de ramas transversales al "árbol filogenético" de la vida.
Otros especialistas creen que si la incorporación de genes nuevos mediante la HGT es algo tan generalizado como algunos datos parecen indicar, cuestionaría la teoría sintética en sus propios cimientos, tanto en cuanto al papel de la mutación como fuente de variación, como al de la selección natural como fuerza modeladora (Sandín, 2005). Sin embargo, muchas de estas críticas se basan más en motivos que podríamos llamar ideológicos, presentando un rechazo visceral -que habría que calificar de poco científico- al concepto de competencia y selección del «más apto» sin detenerse en explicar cuál sería el mecanismo alternativo de selección de toda esta inmensa variabilidad producida por los incansables mensajeros.
Sin lugar a dudas, el intercambio horizontal de genes representa un mecanismo de variación de proporciones considerables, pero no explica por si mismo todo el proceso evolutivo. Por ejemplo, el HGT no explica como se origina la variación, dado que necesita que ésta exista previamente para poder mezclarla. Tampoco explica los mecanismos por los que unas combinaciones forman nuevas poblaciones que se convierten en especies, mientras otras no lo hacen.
El motivo es claro, y no resta importancia al fenómeno: el HGT es un mecanismo de recombinación que funciona de forma parecida a como un jugador de póker baraja las cartas: el croupier necesita que existan cartas diferentes, él no puede crearlas, simplemente las mezcla. Tras el mezclado y reparto, los jugadores -lejos ya de la labor del croupier- seleccionan las que les interesan y descartan las inservibles, para recibir nuevo reparto. La mayor parte de las veces, el «proyecto» queda en nada, y el jugador ni siquiera puede apostar; otras, las diferentes cartas, la mezcla y la selección posterior, producen un poker o una escalera de color. Una misma carta puede formar parte de uno u otra, dependiendo del barajado y la selección posterior. Es más, la misma carta puede no tener ningún valor en una jugada y ser imprescindible en otra distinta. Querer atribuir a la transferencia horizontal de genes toda la capacidad para desarrollar la evolución sería el equivalente a decir que la partida de póker ha sido jugada por el croupier en solitario.
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Entradas relacionadas:
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Referencias
- Bannert, N. & Kurt, R. 2004. Retroelements and the human genome: New perspectives on an old relation. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101 (2): 14572-14578.
- Boeke, J.D. 2003. The Unusual Phylogenetic Distribution of Retrotransposons: A Hypothesis. Genetics Research 13:1975-1983.
- Dawkins, R. 1976. The selfish gene. Oxford University Press. Oxford.
- Doolittle, W. F. 2000. Nuevo árbol de la vida. Investigación y Ciencia. 283: 26-32.
- Fedorov, A., Roy, S., Fedorova, L. & Gilbert, W. 2003. Mystery of Intron Gain. Genetics Research 13: 2236-2241.
- González Fairén, Alberto. 2007. Transferencia horizontal de genes. Espacial.org. (recurso online).
- Gladyshev, E. A., M. Meselson, and I. R. Arkhipova. 2008. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers. Science 320:1210-1213. Artículo completo disponible aquí.
- Gupta, R.S. 2000. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Critical Reviews in Microbiology 26:111-131.
- Hotopp. J.C., Michael E. Clark, Deodoro C. S. G. Oliveira, Jeremy M. Foster, Peter Fischer, Mónica C. Muñoz Torres, Jonathan D. Giebel, Nikhil Kumar, Nadeeza Ishmael, Shiliang Wang, Jessica Ingram, Rahul V. Nene, Jessica Shepard, Jeffrey Tomkins, Stephen Richards, David J. Spiro, Elodie Ghedin, Barton E. Slatko, Hervé Tettelin & John H. Werren. 2007. Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes. Science. 317:1753 – 1756. Artículo completo disponible aquí.
- Hughes, A.L. & Friedman, R. 2003. Genome-Wide Survey for Genes Horizontaly Transferred from Cellular Organisms to Baculoviruses. Molecular Biology and Evolution 20 (6): 979-987.
- Jamain, S., Girondot, M., Leroy, P., Clergue, M., Quach, H., Fellous, M. & Bourgeron, T. 2001. Transduction of the human gene FAM8A1 by endogenous retrovirus during primate evolution. Genomics 78: 38-45.
- Kidwell, M. & Lisch, P. 1997. Transposable elements as source of variation in animals and plants. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 94: 7704-7711.
- Löwer, R., Lower, J. & Kurth, R. 1996. The viruses in all of us: Characteristics and biological significance of human endogenous retrovorus sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93: 5177-5184.
- Margullis, Lynn. 1967. “On the origin of mitosing cells”. J Theor Bio. 14 (3): 255–274
- Margullis, Lynn. 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.
- Margulis, L. & Sagan, D. 1995. Wat is life?. Simon & Schuster. New York, London.
- Medstrand, P. & Mag, D.L. 1998. Human-Specific Integrations of the HERV-K Endogenous Retrovirus Family. Journal of Virology 72 (12): 9782-9787.
- MI, S., XINHUA LEE, XIANG-PING LI, GEERTRUIDA M. VELDMAN, HEATHER FINNERTY, LISA RACIE, EDWARD LAVALLIE, XIANG-YANG TANG, PHILIPPE EDOUARD, STEVE HOWES, JAMES C. KEITH & JOHN M. MCCOY 2000. Syncytin is a captive retroviral envelope protein involved in human placental morphogenesis. Nature 403: 785-789.
- Nikoh, N., K. Tanaka, F. Shibata, N. Kondo, M. Hizume, M. Shimada, and T. Fukatsu. 2008. Wolbachia genome integrated in an insect chromosome: Evolution and fate of laterally transferred endosymbiont genes. Genome Res. 18: 272-280
- Park, J.M & Deem, M.W. 2007. Phase Diagrams of Quasispecies Theory with Recombination and Horizontal Gene Transfer. Physical Review Letters, 98(5): 058101.
- Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR. 2008. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. Proc Natl Acad Sci USA. 105(46):17867-71
- Sandín, M. 1998. La función de los virus en la evolución. Bol. R. Soc. Hist. Nat. (Actas). 95: 17-22.
- Sandín, M. 2002. Hacia una nueva Biología. Arbor, CLXXII, 677: 167-218.
- Sandín, M. 2005. La transformación de la evolución. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 100(1-4), 139-167
- Villareal, L.P. & De Filippis, V.R. 2000. A Hypothesisi for DNA Viruses as the Origin of Eukaryotic Replication Proteins. Journal of Virology 74 (15): 7079-7084.
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“Lo que puede ser afirmado sin pruebas, puede ser descartado sin pruebas”
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La HGT, tal como explica este artículo, parece ser un proceso fascinante que implica la existencia de secuencias genéticas en virus y bacterias susceptibles de incorporarse e integrarse en un sistema informacional de la máxima complejidad para producir un significado biológico novedoso.
Dicho así, es evidente que el modelo darwinista resulta completamente inadecuado para explicar la emergecia de los organismos vivos superiores.
El problema es que un nuevo mecanismo biológico, la HGT, exige un nuevo modelo conceptual en términos de causalidad. la HGT en mi opinión parece hacernos inferir ineludiblemente huellas de Diseño Inteligente y de finalidad e intencionalidad en el proceso de evolución (mejor dicho de transformación) de los seres vivos.
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Excelente artículo, J.M.
El ejemplo final es clarificante y acertado. Muchas gracias
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Para nada. En todo caso, podremos decir que el modelo darwinista puede resultar incompleto, pero en ningún caso inadecuado. Es más, tal y como se detalla en el artículo, la selección natural sigue siendo la única forma de explicar cómo las incontables incorporaciones de genoma externo se fijan en la población. El HGT es una forma de generar variedad, similar a la recombinación, nada más (y nada menos).
No estoy en absoluto de acuerdo con esa afirmación. De hecho, es pura teleología, sin base empírica alguna.
Es el producto de un razonamiento falaz: I) como el HGT incorpora genes ya funcionales, II) Estos genes fueron creados de la nada y III) no surge nueva información, solo se baraja la existente.
Sin embargo, esto sirve para el ejemplo del póker, pero no para la realidad. El planteamiento I) es un hecho, pero no implica necesariamente el II) y mucho menos el III). Por eso digo que se trata de una falacia: parece un razonamiento lógico, pero no lo es. I) no lleva ni mucho menos a II) y III).
En primer lugar, el HGT no excluye la mutación y evolución gradual (error de tu primer párrafo), que explica por un lado, la evolución y aparición de nuevos caracteres y, por otro, la modificación y adaptación del genoma quimérico obtenido por transferencia horizontal.
En segundo lugar, no existe finalidad alguna, salvo en nuestra imaginación. ¿Que intencionalidad puede haber en una infección vírica que tanto puede matarnos como incorporar un nuevo fragmento de ADN a nuestro genoma?
Y por último, ya explicado más arriba, el genoma resultante debe enfrentarse al medio que le rodea, tanto biótico como abiótico. El HGT no explica intrínsecamente cómo ciertas fórmulas progresan y otras no, dado que la evolución posterior en la (o de la) población, viene marcada por la selección natural.
No, el HGT no implica diseño inteligente, muy al contrario, apoya la idea de una total falta de direccionalidad e intencionalidad en el proceso evolutivo.
Saludos.
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Felipe
No estoy de acuerdo con tu comentario, pero las cosas específicas ya te las ha comentado J.M., así que yo iré a aspectos más generales. De tu comentario me parece entender que postulas por el Diseño Inteligente (DI). Supongo que estarás de acuerdo en que existe evolución. Espero que te moleste que te comente esto, pero es que dentro de los defensores del DI hay personas que dudan de los mecanismos postulados por Darwin, pero aceptan la evolución, y hay otros que por motivos religiosos directamente niegan la evolución y toman el DI como pretexto para atacarla. Si te reconoces en el primer grupo podemos charlar, si estás en el segundo yo paso. Me gusta discutir de ciencia, pero con un e-preacher no se habla de ciencia sino de literalismo bíblico, Génesis y demás. Si estás en el primer grupo perdona, pero es que ya llevo más de un año en este tipo de blogs y cada dos por tres hay quien pretender hacer pasar materia religiosa por ciencia, y no quiero perder mi tiempo con debates estériles con personas así.
Aclarado esto voy al meollo científico. Me da la sensación que estás mezclando conceptos. El DI no postula que el darwinismo no pueda explicar la diversidad actual. El propio Behe, al que supongo conocerás, está de acuerdo con el concepto de ancestro común y en este mismo medio afirmó que : ”Pienso que los procesos Darwinianos pueden explicar la diversidad de especies”. Eso lo dijo en la entrevista que le hicimos: https://cnho.wordpress.com/2010/03/08/m-behe-%e2%80%9cpienso-que-los-procesos-darwinianos-pueden-explicar-la-diversidad-de-especies-i-think-darwinian-processes-can-explain-diversity-of-species%e2%80%9d/
Lo que postula el DI es que en los seres vivos hay estructuras de elevada complejidad y que esa complejidad no se puede alcanzar por mecanismos darwinianos, ya que según el DI los pasos intermedios no valdrían para nada, con lo que la selección natural no tendría sustrato sobre el que actuar. A partir de ahí postulan que esas estructuras tienen que haber aparecido de golpe, mediante un proceso de creación o de aparición súbita guiada por una especie de inteligencia.
A mí esa alternativa no me parece científica porque no se puede testar, ¿qué experimento o conjunto de pruebas se pueden diseñar para probar eso? Por otro lado esa idea, por muy atractiva que parezca, lleva a un callejón sin salida. Se dice “es complejo, luego ha sido creado”. ¿Y?, ¿ahí acaba todo? Una alternativa que yo veo más razonable es decir, “es complejo (algo que no ha descubierto el DI, eso se sabe desde que apareció la biología como ciencia), por tanto investiguemos de dónde procede esa complejidad”. Si a cada cosa compleja que vemos en la naturaleza le asignamos una fuerza sobrenatural como origen de su existencia aún pensaríamos que Thor es el responsable del trueno. Además la ciencia puede discutir sobre las propiedades del trueno, sus características y su posible origen, pero no puede discutir si el trueno es divino o no. Desde que la humanidad se forjó, los elementos naturales complejos y difíciles de entender: Sol, lluvia, viento, trueno, océano…. han tenido asignados divinidades. Hoy nos parece absurdo, pero el DI sigue asignando poderes sobrenaturales al origen de un ojo o del sistema inmune, ¿realmente hay tanta diferencia?. La ciencia no se puede ocupar de divinidades por el simple hecho de que no tiene herramientas para estudiarlos. ¿Qué instrumentos usamos para analizar la tetera de Russell?
En cuanto a la complejidad, la encontramos en muchos lugares de la naturaleza, no sólo en los seres vivos. Si le das un repaso a la mineralogía, verás que hay minerales con un sistema de cristalización complejísimo, llegando a estructuras que parecen imposible que se puedan formar espontáneamente. Pero sabemos que con los elementos químicos de esos minerales, y las condiciones adecuadas podemos reproducir esos cristales en el laboratorio. En la naturaleza existen unas propiedades físico-químicas que “obligan” a esos cristales se formen así y no de otra forma. ¿Cuál es el origen de esas propiedades? Pues no lo sé, eso es tema de la cosmología no de la evolución ni de la biología. Por supuesto la filosofía y la teología también opinan ahí, cada uno con sus herramientas.
¿Y el origen de sistemas complejos? Bien de eso va en parte tu comentario. Bueno, cada día se aportan más evidencias acerca de cómo han evolucionado sistemas, que personas como Behe catalogan como muy complejas, por ejemplo el ojo o el flagelo bacteriano. Y esas evidencias apuntan a pasos intermedios desde estructuras más simples, señalando cuál es la ventaja adaptativa de alguno de esos pasos intermedios, con lo que no sería incompatible con la SN y también sabemos que se pueden ganar gran cantidad de información en pocas generaciones. Los seres vivos, tal y como yo los veo, somos el resultado de un enorme puzzle, donde las piezas se han colocando por diferentes mecanismos para formar las estructuras que hoy vemos. Las piezas del puzzle proceden del pasado, y han ido variando a lo largo del tiempo, y son las que toma la naturaleza, por eso hay sistemas muy eficientes y otros más “chapuzas”, se toma lo que hay. ¿Explica la teoría sintética (neodarwinismo) el origen de todas las estructuras vivas? Pues no lo sé. Sé que explica el origen de muchas estructuras, pero es posible que existan otros mecanismos (en esta serie J.M. no presenta varios) y no descarto que en futuro aparezcan más. Pero si se descubren más se hará desde el trabajo en el laboratorio, no desde ideas filosóficas.
Finalmente dices: proceso de evolución (mejor dicho de transformación) de los seres vivos. ¿Te molesta decir evolución? Espero que lo consideres “pecaminoso”. Es broma, no quiero molestar. Como ves he dedicado bastante tiempo en contestarte. Espero que a cambio me plantees como ves tú el origen de la biodiversidad del planeta. ¿Cómo piensas que se han generado las diferentes especies?
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Por no añadir que aunque la HGT sea un mecanismo de transferencia de información genética, que además está sujeto a la SN, esos genes deben de haber salido de algún lado, deben de haber evolucionado en el organismo original. La HGT es otro mecanismo, muy bestia eso sí, de generar variación. Pero sometido a los mismos vaivenes que, por ejemplo, la mutación de toda la vida.
Excelente artículo J. M., como siempre 😀
Eah, y eso pasa todos los días. Véase Herpesvirus y Retrovirus. Y los virus que fijan su material genético justo en el sitio ideal para inducir un cáncer…
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Lo siento, no lo puedo evitar, tengo que decirlo. «Me encantan los colorines de la primera foto».
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J.M. un artículo impecable, y muy didáctico. Me gustaría apuntar sólo que siendo purista el HGT no es más que una mutación, a lo bestia, pero mutación. Por eso, se rige por selección natural, porque si en eucariotas no se da en células germinales, no se incorporará al conjunto de todas las células en las siguientes generaciones. Y como apunta Cnidus, como mutación, puede «caer» en el lugar menos idoneo y ser el origen de enfermedades.
Y otra cosilla, J. M., apoyando tu argumentación sobre la argumentación falaz de Felipe, ya el punto I que comentas no tiene porque cumplirse, que un gen sea funcional en un organismo, no implica que sea funcional en otro, sobretodo si es codificante, por ejemplo, porque tiene que caer a la distancia adecuada de un promotor para expresarse.
Y como off topic, una investigación que me ha parecido muy bonita y me gustaría compartir:
http://ed.fnal.gov/projects/scientists/index.html
saludos
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Estoy tonta, donde he dicho eucaritas quería decir pluricelulares….
perdon el despiste
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que un gen sea funcional en un organismo, no implica que sea funcional en otro, sobretodo si es codificante, por ejemplo, porque tiene que caer a la distancia adecuada de un promotor para expresarse.
Efectivamente, y aún cuando la distancia sea la correcta. Y eso a veces pasa entre bacterias que se les presume como muy cercanas. Pero existe una cosa llamada uso de codones (los codones que una especie usa preponderantemente y que puede diferir bastante entre organismo), o bien que la ARN polimerasa encargada de producir el ARNm no expresa bien el gen, o que la proteína en ese organismo no es plegada correctamente por las chaperonas… Mil cosas que pueden que un gen no se exprese bien en sistema heterólogos o bien que la proteína en otro sistema no sea funcional. Y eso entre grupos cercanos de organismos, si lo intentamos entre organismos muy distintos ya ni hablemos.
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De Máximo Sandín encontré hace tiempo una serie de vídeos en los que me dio la impresión de que se movía, al menos en principio, entre la ideología y la falacia lógica para mantener su postura (que, como decías en vuestro texto, falta por concretarse). El primer vídeo de la colección es éste, a partir de él se puede tener acceso a los demás.
Por conversaciones con estudiantes de la Autónoma que han pasado por sus clases, lo que propone este hombre es una especie de saltacionismo basado en virus: toda la población sufre un cambio repentino en la siguiente generación.
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RinzeWind pues la Autónoma es un sitio fabuloso para probar sus tesis. ¿Algún experimento en marcha?
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Manuel: que yo sepa no.
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– ¡Y dos huevos duros!
– (al camarero) Y dos huevos duros.
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Mooooooc
-(al camarero)que sean tres.
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-(al camarero) cuatro.
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Paa, completamente de acuerdo con ambos aspectos.
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He visto ésto y me he acordado de vosotros:
http://wwwhatsnew.com/2010/06/24/enlaces-para-estudiantes-y-profesores-de-biologia/
Saludos.
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