Especiación dentro de la misma población por divergencia genómica

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Rhagoletis pomonella. Foto: J.Berger, bugwood.org.

Un artículo publicado esta semana en NATURE por E.S. Kelleher Y D.A. Barbash, del Departamento de Biología Molecular y Genética de la Cornell University en Ithaca (NY), muestra como la especiación puede ocurrir incluso cuando una especie incipiente coexiste con la especie madre y no se ha interrumpido el flujo génico entre ambas. Para ello utilizan los estudios realizados por varios autores sobre la mosca de la fruta Rhagoletis pomonella.

Normalmente definimos dos tipos principales de especiación: la especiación alopátrica y la especiación simpátrica. En el primer caso, una barrera geográfica separa dos poblaciones de la misma especie, que comienzan a diverger y pueden llegar a convertirse en dos especies diferentes, lo que ocurre cuando acaban siendo incapaces de interfecundar. En el caso de la especiación simpátrica, la divergencia se produce dentro del mismo espacio geográfico, bien por que una población coloniza un nuevo hábitat, bien porque desarrolla una nueva estrategia etológica que la acaba separando de la población madre. En ambos casos, existe un requerimiento indispensable para que ambas poblaciones se independicen evolutivamente: la interrupción del flujo génico o aislamiento reproductivo. Es decir, ya sea por una barrera geográfica, ecológica o etológica, una población deja de reproducirse con otra, evolucionando de forma independiente.

Especiación alopátrica

Un tercer tipo de especialización llamada parapátrica consiste en una separación geográfica incompleta. Mientras parte de la población hija se separa e interrumpe el flujo génico con la población madre, ambas pueden seguir coexistiendo en parte del área geográfica compartida, donde siguen reproduciéndose. Un buen ejemplo de este curioso fenómeno lo podemos encontrar en el Mosquitero troquiloide, objeto de un artículo anterior.

La especiación alopátrica es la que cuenta con un mayor número de casos conocidos, aunque no sabemos muy bien si esto se debe realmente a que es más frecuente (intuitivamente podemos pensar que es más fácil separarse geográfica que etológicamente) o por el contrario, la razón debe buscarse en que sea más sencilla de detectar. Tradicionalmente, la especiación simpátrica ha sufrido grandes críticas tanto por sus bases teóricas como por la falta de ejemplos documentados. De nuevo, el aislamiento reproductivo se erige como condición indispensable para que opere el mecanismo simpátrico.

Ahora bien, ¿sería posible que se produzca especiación cuando la especie incipiente coexiste con la especie madre manteniendo la interreproducción? En los últimos años se han valorado algunas hipótesis en este sentido, enfocadas hacia la arquitectura genómica para explicar como dos poblaciones pueden independizarse aunque siga existiendo intercambio de información genética por interfecundación. Por ejemplo, algunos cambios cromosómicos como inversiones, pueden dar lugar a una «zona segura» que mantiende a los conjuntos de genes que producen el aislamiento reproductivo. Una nueva conbinación entre diferentes disposiciones de cromosomas paternos es a menudo imposible o produce progenie inviable, permitiendo la divergencia.

Inversión cromosómica

Recombinación cromosómica

Una hipótesis alternativa es la presencia de pequeñas zonas, denominadas «islas genómicas»,donde genes sujetos a una fuerte selección, como los implicados en la elección de hábitat, divergerían en la especie incipiente pudiendo crear regiones diferenciadas en el genoma aún en ausencia de cambios cromosómicos, como por ejemplo tres pequeñas regiones que contienen tan solo unos 67 genes en Anopheles gambiae y que podrían ser responsables de los mecanismos ecológicos y comportamentales de aislamiento entre dos formas distintasde la especie (Turner et al. 2005).

Michel et al. (2010), han estudiado dos formas de la mosca de la fruta Rhagoletis pomonella, que se alimentan de dos frutos diferentes, del espino y el manzano. Han encontrado que sus genomas se diferencian en una gran extensión, contrastando con la hipótesis de islas genómicas mencionada más arriba, según la cual la interreproducción homogenizaría la práctica totalidad del genoma excepto esas pequeñas regiones diferenciales. Este resultado es aún más sorprendente si se tiene en cuenta que la colonización de las frutad del manzano tuvo lugar hace tan solo 150 años, un parpadeo evolutivo, como indica el autor.

Michel y sus colaboradores descubrieron que estos genes se encuentran implicados en la duración de la diapausa y en el momento de eclosión de los adultos, dependiendo de la latitud. Las diferencias en el momento de fructificación del espino y la manzana hacen que estas diferencias en diapausa y eclosión resulten cruciales para la explotación del recurso y el aislamiento reproductivo. El equipo encontró que más de un 50% de los loci muestreados mostraban evidencias de diferencias adaptativas, y muchos de ellos no estaban incluidos en reordenaciones cromosómicas. Como señalan Kelleher y Barbash, estos resultados sugieren que las diferencias genómicas de una especie simpátrica incipiente deben ser mucho mayores de lo que se pensaba.

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Articulo en Nature

• Kelleher, E.S. & D.A. Barbash. 2010. Expanding islands of speciation. Nature, 465: 1019–1020.

Otras referencias

• Michel, A. P. et al. 2010. Proc. Natl Acad. Sci. USA 107: 9724–9729.

• Turner TL, Hahn MW, Nuzhdin SV, 2005 Genomic Islands of Speciation in Anopheles gambiae. PLoS Biol 3(9): e285.