Huerto Evolutivo (7): Garbanzos y lentejas. Los tomas o los dejas.

Ese olor exquisito. Esos vapores que provienen de aquellas cocinas donde burbujea el rico potaje. De garbanzos o de lentejas, con su morcilla, su chorizo, sus taquitos de jamón, sus acelgas… Pocas palabras bastan para describir tan grande exquisitez. Y no os pongáis rebeldes que así es, quien no sepa apreciar un buen potaje no es digno de esta entrada. Puesto que ya conocéis el dicho, “garbanzos, lentejas, si quieres los tomas, o sino, los dejas”. Vale, he colado los garbanzos, pero por una buena razón ;o) .

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Esta nueva entrada del “Huerto Evolutivo” tiene algo distintivo respecto a las que han sido publicadas hasta ahora. Por primera vez no trataremos una única especie, sino dos, al mismo tiempo. Y por dos buenas razones: (i) los cambios que han sufrido estas especies no son tan drásticos como los que hemos visto en las plantas estudiadas hasta ahora; y (ii) sin embargo, son especies que contrastan elegantemente entre sí. Añadiría una tercera razón… ¡Ya era hora de hablar de legumbres!

Las lentejas y los garbanzos, junto a las habichuelas (o frijoles), la soja, los guisantes, las habas, los tréboles y la alfalfa, son plantas pertenecientes a la familia de las Leguminosas, un exitoso grupo que ocupa el tercer puesto en número de especies entre las angiospermas (las plantas con flor), justo detrás de las orquídeas y las compuestas. No es casualidad que encontremos casi 20.000 especies descritas hasta ahora en más de 700 géneros. Curiosamente, nuestras legumbres domésticas han seguido una trayectoria parecida a la de nuestros cereales (trigo, cebada, maíz, arroz…) durante su domesticación, lo cuál las convierte en blancos ideales desde un punto de vista etnobotánico y evolutivo.

Izquierda. Un puñaico de lentejas. Derecha. Un puñao de garbanzos.

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El grupo de las leguminosas tiene muchos nombres. Son llamadas legumbres, del latín «lĕgūmen», término cuyo significado no ha cambiado en el tiempo. También se las conoce por fabáceas, herencia del término latino «faba», palabra aún viva al norte de la Península Ibérica y que hace referencia a las judías (frijoles) con las que se prepara la famosa «fabada asturiana»; aunque originalmente, la «faba» romana hacía referencia al haba, otra legumbre bastante cotizada hoy día.

Y también son denominadas papilionáceas, herencia del latín «papilio»  (mariposa), nombre que  que han ganado gracias al aspecto de sus elegantes flores. Estas cuentan con 5 pétalos dispuestos de una forma muy especial: dos de ellos están parcialmente soldados, envolviendo los órganos sexuales de la flor, son la quilla; otros dos pétalos están libres y rodeando a la quilla, son las alas; y un último pétalo de gran tamaño ondea tras los demás, es llamado estandarte. Envueltos por la quilla tenemos al androceo, que rodea a su vez al gineceo. Este androceo está formado por + 10 estambres, que pueden estar todos libres, todos soldados entre sí o todos soldados entre sí menos uno.

Esquema básico de la flor de las leguminosas. Como ejemplo tenemos al guisante (Pisum sativum L.) Crédito: Lecciones Hipertextuales de Botánica

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Presentaciones.

(I) La lenteja, que no “rapideja”.

Nuestras lentejas domésticas son plantas conocidas en el mundo académico por el nombre de Lens culinaris ssp. culinaris Meiken. Es una pequeña planta de porte arbustivo con una talla habitual de 20 – 30 cm. De ciclo de vida anual, puede exhibir un rápido crecimiento, siendo capaz de madurar en tan solo 75 – 100 días. Sus pequeñas y blancas flores de venas azuladas dan lugar a estrechas vainas que albergan una o dos delgadas semillas con forma de lente. Tales simientes son muy ricas en proteínas, minerales (sodio, potasio, hierro y zinc) y vitaminas (en orden de importancia B, C, A, E y K) indispensables para nuestra nutrición. Además, gracias a su elevado contenido en aminoácidos lisina y triptófano, si se combina con trigo o arroz, suple nuestras necesidades de aminoácidos esenciales (Ref. 5).

La lenteja tiene un elevado interés agrario. Es cultivada en más de 40 países, la producción mundial de esta planta alcanzó los 3.8 millones de toneladas métricas anuales entre los años 2004 y 2006 (según FAO 2008) abarcando una superficie de casi 4 millones de hectáreas de cultivo. La India, Canadá y Turquía son los principales productores de esta planta; mientras que toda Europa apenas representa el 1% de la producción mundial (Ref. 5).

Precioso ejemplar de Lens culinaris culinaris Medik. Crédito: Flickr

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Lens es un género de plantas relativamente poco diverso donde sus miembros, provistos de 7 pares de cromosomas (2n = 14), se distribuyen alrededor del Mar Mediterráneo (Ref. 16 y 19). En la Península Ibérica las especies silvestres que crecen espontáneamente son Lens nigricans (relativamente abundante) y Lens lamottei (restringida a la franja mediterránea); mientras que en la isla de Mallorca (Baleares) nos topamos con Lens ervoides. Lens culinaris, la especie cultivada, es originaria del Mediterráneo oriental (Ref. 4).

Diversidad de taxones silvestres del género Lens y su distribución geográfica. Crédito: (ref.16).

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Desde un punto de vista histórico una pregunta vital es… ¿cuál es el progenitor silvestre de nuestra lenteja cultivada? La primera persona que se aventuró en esta búsqueda fue la botánica rusa Elena Ivanovna Barulina, primero alumna y después compañera de equipo y esposa del botánico y genético ruso Nikolái Ivánovich Vavílov. Las investigaciones de Vavilov buscaban el origen y evolución de nuestras plantas cultivadas, y fue una de las víctimas de la locura pseudocientífica liberada por Trofim D. Lysenko (que ya conocimos en esta entrada). Lysenko aprovechó su influencia política para eliminar sistemáticamente a todo aquel científic@ que se atreviera a poner en duda su doctrina; con su poder, la ciencia y el pensamiento crítico murió en pos de una pseudociencia que no podía ser cuestionada. Nikolái I. Vavilov murió en prisión a la edad de 56 años. Pero como la entrada de hoy no va acerca de los peligros de la pseudociencia y de los fanatismos en cualquiera de sus formas, volvamos al “Huerto”.

Basándose en caracteres anatómicos, Elena Ivanovna Barulina propuso en 1930, en una monografía titulada “Lentil of the U.S.S.R. and of other countries”, que el ancestro silvestre de Lens culinaris es una planta conocida como Lens orientalis (hoy denominada Lens culinaris ssp. orientalis), oriunda del Mediterráneo  oriental (ver tabla anterior). No andaba desencaminada, hasta hoy varios autores se han mostrado de acuerdo con esta postura. Los estudios del profesor Ladizinsky (le presentaremos cuando hablemos del garbanzo) demostraron que L. culinaris hibridaba con L. orientalis sin ningún tipo de problema (al contrario que sucedía con otras especies del género Lens). Recientemente, esta hipótesis ha sido confirmada repetidamente por la biología molecular (Ref. 5).

¿Cómo es esta planta? A diferencia de otras especies que hemos visto en el “Huerto Evolutivo”, Lens culinaris ssp. orientalis es casi idéntica a su versión cultivada. Solo que es más pequeña en tamaño, en número de foliolos por hoja, en el área de los foliolos, «pelos» cubren sus hojas y tallos, raramente origina flores blancas, sus semillas son muy chiquititas (siendo este el único carácter que las distingue de su versión cultivada en arqueología), etc. (Ref. 5).

Precioso ejemplar (con detalle de flor y vaina) de Lens culinaris orientalis. Crédito: Flora of Israel Online. The Hebrew University of Jerusalem

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(II) El garbanzo… vale, no me sale ningún chiste…

Por su parte los garbanzos son legumbres cuyo nombre científico es Cicer arietinum L. Es una planta de porte arbustivo que no supera el medio metro de altura y cuyas vainas albergan una única y rolliza semilla. Estas semillas tienen un alto valor nutritivo, son ricas en proteínas, fibra, minerales (cobre, manganeso, hierro y zinc) y vitaminas (en orden de importancia B, C, A, E y K). Y como las lentejas, son un excelente complemento a los cereales (Ref. 19).

Cicer arietinum es la única especie cultivada de su género. Es una planta de interés agrícola para 49 países. La producción mundial ronda los 8.6 millones de toneladas métricas anuales (FAO 2006) y la extensión de su cultivo abarca los 11.2 millones de hectáreas. Los principales productores son la India, Pakistán y Turquía, España ocupa tan solo el 11º puesto en el ranking mundial de productores de esta especie. De todas maneras, la producción europea apenas representa el 1% del total mundial (Ref. 19).

Ejemplar de garbanzo (Cicer arietinum L.). Crédito: Wikipedia

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El género Cicer comprende 44 especies  (9 anuales y 35 perennes) de plantas cuyo centro de diversidad se localiza en el suroeste asiático (Ref. 19). En España solo tenemos una única especie silvestre de este género, y es endémica. Se trata de Cicer canariense A. Santos & G. P. Lewis,  una hierba perenne que habita en cauces de barrancos y lugares húmedos a una altitud de 420 – 1535 metros sobre el nivel del mar. Es una especie exclusiva de las islas de La Palma y Tenerife, catalogada como «Vulnerable» según el Catálogo de Especies Amenazadas de Canarias (BOC núm. 97, de 1 de agosto de 2001) y como «En Peligro de Extinción» según la Lista Roja 2008 de la Flora Vascular Española (Ref. 6 y 14).

Ejemplar de la endémica garbancera canaria (Cicer canariense), exclusiva de La Palma y Tenerife. Crédito: Red de Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente.

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Nuestros objetivos son los mismos que con la lenteja… ¿Cuál es el origen de los garbanzos? Una de las primeras respuestas nos llega de parte del profesor Gideon Ladizinsky, del Robert H. Smith Institute of Plant Sciences and Genetics in Agriculture de la Hebrew University of Jerusalem. Su trabajo investigador se ha centrado sobre los cambios evolutivos que tienen lugar sobre las plantas durante su domesticación, no es casualidad que sea autor del libro “Plant Evolution Under Domestication”, publicado en el año 1998.

Según Ladizinsky, y posteriores estudios que continuaron sus pasos, el ancestro silvestre de nuestro garbanzo cultivado es una rara especie de garbanzo silvestre, descubierta por él mismo y localizada exclusivamente en Turquía. Su nombre es Cicer reticulatum Ladiz. y al igual que sucede con la lenteja, a nivel general esta planta es muy parecida a su versión cultivada. Cicer reticulatum crece sobre suelos calizos a 600-1.500 metros sobre el nivel del mar, formando poblaciones dispersas mezcladas con otras especies de leguminosas en una seca tierra que recibe entre 350 y 830 mm anuales (Ref. 10, 13 y 17).

Se ha demostrado que C. reticulatum y C. arietinum son especies interfértiles entre sí, es decir, si las cruzamos tenemos descendencia fértil y viable, de hecho, C. reticulatum es la única especie con la que nuestro garbanzo cultivado puede hibridar con éxito. Sin embargo, este cruzamiento nunca sucede de forma natural y las formas híbridas (aún cuando las formas cultivadas y silvestres están muy cerca espacialmente) no se encuentran. Esto sucede porque tanto C. reticulatum como C. arietinum son plantas con una auto-fecundación muy marcada, es decir, son plantas que se fertilizan a sí mismas y pasan olímpicamente de liberar su preciado polen al viento o a los insectos para fecundar otras flores (Ref. 13). Por tal razón los estudiosos de estas plantas, como podemos ver en las referencias, consideran al garbanzo cultivado y al «garbanzo reticulado» como especies diferentes.

Detalles de la flor de Cicer reticulatum Ladiz. Esta es una de las pocas fotografías que he podido encontrar de esta planta. Crédito: USDA. Germplasm Resources Information Network (pulsar para ir).

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Un breve viaje en el tiempo.

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¿Cuándo empezaron a domesticarse? ¿Cómo sucedió aquello? No son preguntas fáciles. Lo primero que puede responderse, es que la domesticación siguió pasos distintos en ambas especies. En parte debido a su desigual distribución geográfica: la “lenteja oriental” tiene un área de distribución enorme, mientras que el “garbanzo reticulado” vive en Turquía y poco más.

Como empieza a ser habitual en esta serie, de nuevo nos trasladamos en nuestra máquina del tiempo  hasta el Creciente Fértil, ese lugar extendido al final del último periodo glacial (hace 11.000 años) desde Oriente Medio hasta las costas del Levante Mediterráneo y el Antiguo Egipto. Bañada por los ríos Nilo, Jordán, Tigris y Eúfrates, es una fértil tierra donde las plantas anuales vivieron una repentina explosión demográfica. Este lugar es la cuna de las civilizaciones del Viejo Mundo y el lugar donde nació la agricultura. Y nuestros protagonistas de hoy fueron partícipes de esta aventura.

Mapa del Creciente Fértil (hace 13.000-11.000 años). Crédito: Universidad de Cantabria (pulsar para ir)

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Los primeros indicios del uso culinario de la lenteja aparecen como semillas carbonizadas, junto a granos de trigo y cebada silvestres, en los yacimientos del Neolítico Precerámico de Tell Mureybet y Tell Abu Hureyra (Siria) y Netiv Hagdud (Israel), datados en 9.500 – 7.200 años antes de la era común (a partir de ahora, BCE; lo emplearemos en sustitución de BC, antes de Cristo). Similares descubrimientos, datados en la misma época, se han hallado en la cueva Franchthi (Grecia) y en la Grotta dell’Uzzo (Sicilia), donde las lentejas halladas seguramente pertenezcan a la abundante especie local Lens nigricans (Ref. 21).

A partir del 7.200 BCE es cuando la presencia de semillas carbonizadas de lenteja empieza a ser habitual en varias localidades del Próximo Oriente. Debido al pequeño tamaño de tales semillas (2.5-3 mm) es imposible determinar si eran silvestres o si había comenzado ya su cultivo. Solo más tarde, en el yacimiento del Neolítico Precerámico de Yiftah’el (al norte de Israel, 6.800 BCE) empezamos a encontrar semillas de lenteja “contaminadas” con simientes de Galium tricornutum, planta asociada hoy a los cultivos de esta planta, por lo que probablemente hace más de 8.000 años los pueblos habrían comenzado a sembrar lentejas, más de mil años después de los inicios de la agricultura del trigo y la cebada (Ref. 21).

Aventurar tales inicios en el 6º milenio BCE quizás sea acertado, ya que en el yacimiento de Tepe Sabz (Irán, 5.500-5.000 BCE) hay semillas de lenteja con 4.2 mm de diámetro. Un tamaño que para los botánicos es demasiado grande para la versión silvestre, de modo que tales tallas deben ser fruto de una selección instaurada mucho antes (Ref. 21). De la misma época datan las semillas localizadas en Khirokitia (Chipre), una presencia que es resultado de la difusión temprana del cultivo de esta planta hasta Europa. A lo largo del 2º milenio BCE su cultivo se extendería hacia África y Asia. Con el tiempo y el desarrollo de la civilización, las lentejas terminaron por convertirse en el alimento de los estratos más pobres de la Antigua Grecia (455-387 BCE), mientras que en Roma adquiriría el estatus de un “alimento ritual” en ceremonias de enterramiento (Ref. 16).

Principales yacimientos y dispersión del cultivo de la lenteja. BCE* Antes de la Era Común (tradicionalmente, antes de Cristo). Crédito: (ref. 16).

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En cuanto a los garbanzos, quizás el comienzo de su cultivo se remonte 10.000 años en el tiempo. Datadas en el 8º milenio antes de la era común, las semillas más antiguas de garbanzo  pertenecen a los yacimientos de Tell Abu Hureyra y Tell el-Kerkh (Siria) (Ref. 17, 19 y 21). Estas semillas revelan una amalgama de caracteres tal que parecen un estado intermedio entre el tipo silvestre y el cultivado. Otro punto a favor de que estas semillas tengan su origen en las prácticas agrícolas, es que se localizan 260 Km más allá de su rango de distribución natural. Como contraargumento algunos autores afirman que tal vez las poblaciones modernas son una reliquia de una distribución natural que antaño fue mucho más amplia (Ref. 17).

La expansion del garbanzo es notable hacia el 6º-7º milenio antes de la era común, aparecen en el Neolítico Precerámico de Jericó y de Ramad, un lugar tan alejado de su centro de origen que  se habla ya del cultivo de esta planta (Ref. 21). También se han recolectado algunas semillas chamuscadas de C. reticulatum en  los yacimientos turcos de Çayönu (7.500 – 6.800 BCE) y de Asikli Höyük (6.900 – 6.500 BCE) (Ref. 19).

Esta planta empieza a ser abundante en los yacimientos de Próximo Oriente a partir del Bronce Temprano (3300–2200 BCE) en Israel y Jordán. Para los arqueólogos son una clara muestra del cultivo de esta planta, ya que tales semillas son muy distintas a la única especie de garbanzo silvestre presente en esa misma zona, Cicer judaicum (Ref. 21); más tarde su cultivo se distribuiría hasta Creta y Egipto; y con la Edad de Hierro (1º milenio BCE) su cultivo se extendería hacia Etiopía y el oeste asiático (Ref. 19).

Principales yacimientos y dispersión del cultivo del garbanzo. BCE* Antes de la Era Común (tradicionalmente, antes de Cristo). Crédito: (ref. 19) pp. 4, modificado

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Evolución, lentejas y garbanzos bajo domesticación.

. De nuevo la lenteja.

Si es difícil averiguar cuando comenzó el uso culinario de una planta, o cuando estaba instaurado definitivamente su cultivo, más complicado es averiguar las razones que motivaron la elección de estas especies para su cultivo. Sin ir más lejos muchas legumbres, como Lens culinaris ssp. orientalis, presenta desventajas de importancia:

• Es muy poco productiva. Algunos investigadores han calculado que una planta produce entre 1 y 45 semillas, con una media de 10 semillas por planta. Sin contar que para recoger un solo kilo de lentejas deben visitarse hasta 10.000 ejemplares. Debido al esfuerzo de su recolección, la lenteja debiera ser una parte mínima de la dieta de las sociedades neolíticas pre-agrícolas y por ello, una especie en principio poco llamativa para su cultivo (Ref. 12).

• Es muy difícil una productividad continuada. L. culinaris ssp. orientalis es una planta cuyas semillas sufren «dormancia», un periodo de letargo que impide el suicido de la semilla al evitar que germine en plena estación seca. La «dormancia» se consigue gracias a una cubierta impermeable que protege la semilla. Si esta cubierta es eliminada, también lo es la «dormancia». Sin embargo, la defensa que ofrece tal cubierta es tan eficiente que solo un 10-15% de las semillas logra germinar al año siguiente. Desde un punto de vista agrícola es un desastre, ya que invirtiendo toda la producción de un año, en la siembra del año siguiente conseguiríamos… la misma producción (Ref. 12).

Campo de cultivo de lentejas. Hoy ya no tenemos tantos problemas. La localidad es Breda (Siria, 1998/99). Crédito: IRCADA

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Gracias a los trabajos del doctor Ladizinsky hoy se sabe que un solo gen puede bastar para determinar la «dormancia», por lo tanto, ciertas mutaciones acontecidas sobre este gen podrían eliminarla. Varios autores coinciden en que bastaría que esto sucediera bajo buenas condiciones hídricas (entre cuatro y siete años lluviosos sin sequía), para que las plantas «no durmientes» dominaran la población gracias a su rápido crecimiento y mayor ritmo de multiplicación. Una dominancia que duraría hasta el siguiente periodo seco (ref. 12 y 20).

El botánico Daniel Zohary aventura que este fenómeno tuvo lugar una vez la lenteja empezó a cultivarse y rápidamente, las «no durmientes» se hicieron con el dominio de las plantaciones (Ref. 20). Por su parte Ladizinsky argumenta que esto no resuelve el problema de la elección de esta especie y el posterior mantenimiento de su cultivo dado su escaso rendimiento. Por ello afirma  que la eliminación de la «dormancia» sucedió antes de que la lenteja fuera domesticada, según su planteamiento, un periodo de 4 a 6 años sin sequía sería suficiente para que las lentejas  «no durmientes» alcanzaran más del 50% de la población. No solo eso, sino que considerando la baja capacidad de dispersión de esta planta, se formarían densos matorrales muy atractivos que no solo facilitarían la recolección, sino que incentivarían su futuro interés agrícola (Ref. 12).

Otro cambio fundamental de cereales y legumbres cultivadas es la fijación de las semillas maduras a la planta adulta. Ya vimos que en los cereales esto se conseguía mediante la aparición de espigas no quebradizas que guardan las semillas hasta su recolección, en vez de ser dispersadas por el viento o los animales. En las legumbres ha sucedido un tanto parecido. En estas plantas las vainas maduras se abren por si solas liberando su contenido, son dehiscentes. Por el contrario en nuestras legumbres cultivadas la semilla es retenida por una vaina que no se abre en su madurez, estas vainas son indehiscentes. En las lentejas la dehiscencia es un carácter dominante respecto a la indehiscencia y aún así esta última es la característica por excelencia de nuestras lentejas cultivadas. Esto solo puede explicarse como consecuencia de la selección impuesta por la domesticación (Ref. 12 y 20). Los trabajos de Ladizinsky en el año 1979 ofrecieron la siguiente tabla, donde se resume la genética de algunos de los caracteres diferenciales más interesantes entre el tipo silvestre y el cultivado.

Esquema que revela la herencia de caracteres morfológicos de la lenteja (L. culinaris). Scp: manchado de la cubierta de la semilla; Gh: tipo de crecimiento; Gs: color del «epicótilo» (porción de la planta situada entre los cotiledones y el ápice superior); Pi: Dehiscencia de la vaina, según Ladizinsky en 1979. Crédito: (ref. 16).

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Sin embargo, trabajos más recientes revelan que los resultados de la tabla anterior son incompletos. Se averiguó que las diferencias (entre la lenteja cultivada y la lenteja “oriental”) de 9 caracteres (altura del primer nodo, número de ramificaciones hasta el primer nodo, número total de ramificaciones, altura de la planta, tiempo de floración, dehiscencia, número de semillas, peso de la semilla, diámetro de la semilla) se debían a  23 QTL «Quantitative Trait Loci» que habían sido alterados. Es decir, descubrieron que al menos 23 secuencias de DNA ligadas a la elaboración de esos 9 caracteres, habían sido modificadas durante los últimos milenios de domesticación (Ref. 7).

Encontramos entonces que para cada diferencia entre la lenteja «oriental» y la «cultivada»  hay (seguramente) más de un gen modificado. Por ejemplo, en la tabla anterior vimos que la segregación del carácter dehiscente se daba en una proporción 3:1, sin embargo, según este estudio las proporciones no se mantienen tan exactas, sino que difieren de forma que revelan la presencia de 3 QTL (como en la soja, Glycine max) interviniendo sobre ese carácter, cuya actuación los genéticos interpretan como un gen principal y dos genes de acción secundaria (Ref. 7).

Diversidad. Algunas variedades de lenteja. Crédito: oughttobeworking.blogspot.com

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Otra pregunta interesante quizás pueda derivar de… ¿y por qué semillas de color amarillento-grisáceo? En principio este es un carácter sin mucho interés, de hecho para argumentar este punto vamos a suponer que es un carácter sin interés agrícola ni nutritivo. Siendo así, ¿por qué seleccionar este carácter? ¿Por qué las plantas domesticadas lo expresan?

Esto se debe a que “los genes no son entidades libres”. Los genes son secuencias de DNA integradas en los cromosomas. Cuando dos genes se hallan en el mismo cromosoma pueden encontrarse físicamente cerca uno del otro. Estos genes se denominan ligados: dado que están juntos, se heredan juntos. Pero en nuestros genomas no solo tenemos un par de cromosomas, sino muchos más. Cuando dos genes están en cromosomas diferentes, hablamos de genes no ligados: dado que están separados, se heredan separadamente. Los famosos caracteres que Mendel estudió en sus guisantes compartían esta última opción.

Esto nos explica porque determinados carácteres sin interés agrícola, como la presencia o ausencia de pilosidad en las vainas, el color de la hoja o el número de foliolos por hoja, son seleccionados. Estos carácteres no serán interesantes, pero resultan estar ligados entre sí y además, ligados a algo tan importante como la regulación genética del tamaño de la planta (Ref. 9). De igual modo, el color de la superficie de la semilla y las pilosidad de las hojas están ligados a los genes que determinan una floración temprana (Ref. 15).

Diferencia entre genes independientes (no ligados) y genes ligados (que se heredan juntos).

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Otra vez el garbanzo.

En cuanto al garbanzo, Cicer arietinum, también hay cosas que contar. Todas las plantas han sufrido durante su domesticación un fenómeno llamado «cuello de botella», esto es, una gran pérdida de diversidad genética debido a que las primeras poblaciones domesticadas se originaron a partir de pocos individuos en lugares muy concretos. Tener pocos individuos es tener una representación muy pequeña de la diversidad genética total de la especie. Esta pérdida de diversidad genética (y de genes potencialmente útiles) puede paliarse en parte con hibridaciones entre cultivos de distinto origen y/o con hibridaciones con plantas silvestres.

En el garbanzo el «cuello de botella» fue mucho más acusado. En primer lugar porque las poblaciones originales del progenitor silvestre, Cicer reticulatum, ya eran víctimas de un «cuello de botella» (Ref. 1). En segundo lugar, mientras que la lenteja y otras legumbres (como los guisantes) pudieron gozar de varios focos de domesticación, el garbanzo tuvo contados núcleos de domesticación en Turquía (Ref. 11). De hecho, los garbanzos cultivados tienen menos diversidad genética que su contraparte silvestre (Ref. 1).

Distribución geográfica de especies vegetales progenitoras de nuestras especies cultivadas. Izquierda: garbanzo. Centro: cebada, almidonero silvestre, trigo duro. Derecha: lenteja, guisante. Crédito: (ref. 1)

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¿Por qué tuvo que ser el garbanzo una especie elegida? Cicer reticulatum tiene una ventaja que no tienen otras legumbres del Creciente Fértil: además de su mayor tamaño, tiene vainas indehiscentes que guardan las semillas hasta mucho después de su maduración. Según Ladizinsky, eso las convierte en una fuente fiable de alimento y por ende, en una especie más atractiva para su potencial cultivo (Ref. 11).

Otro punto a favor es esgrimido por el equipo dirigido por el doctor Shahal Abbo, también investigador del Robert H. Smith Institute of Plant Sciences and Genetics in Agriculture de la Hebrew University of Jerusalem y una persona con un interés especial sobre los garbanzos y su historia.

Según este equipo la elección también se debió al alto valor nutritivo del garbanzo. Tanto los animales de granja como el ser humano son seres que instintivamente reconocen el carácter nutritivo de diversos alimentos, sin ir más lejos, el triptófano y la fenilalanina son aminoácidos esenciales que una vez ingeridos aumentan el nivel de satisfacción y saciedad, un premio biológico por conseguir un nutriente esencial para la reproducción y el buen funcionamiento del cerebro. En ese sentido los garbanzos son una fuente excelente de tales aminoácidos, dado su elevado valor nutritivo, de forma instintiva resultaron elegidos como complemento de los cereales. De hecho nuestros garbanzos cultivados son el doble de ricos en triptófano que su versión silvestre. ¿Una prueba más de acción selectiva e inconsciente de altos valores de aminoácidos esenciales? Seguramente (Ref. 8).

Tabla (traducida) con los valores de la ración diaria de garbanzos secos (gr.) recomendada para conseguir los requisitos diarios de triptófano según la FAO. Crédito: (ref. 8)

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El siguiente «cuello de botella» que sufrió el garbanzo se revela en una arriesgada apuesta que cambió su ciclo vital. Muchas plantas del paisaje mediterráneo y sobre todo, del Levante y del Próximo Oriente, tienen un ciclo de vida en el que germinan en otoño y crecen hasta finales del invierno (recibiendo el 80% de las precipitaciones anuales), florecen a inicios de la primavera y maduran antes de la llegada del verano. La excepción es el garbanzo cultivado, es sembrado una vez finaliza la época lluviosa y crece durante el tórrido verano (Ref. 2).

Esto no es gratis. En algunas zonas de Israel todavía se siembran garbanzos en otoño, los cuales tienen una producción de 3 t/ha, mucho más que las 0,7 t/ha de los cultivos de primavera. Ahora bien, ¿y por qué este sacrificio? ¿por qué esta estrategia tan poco competitiva?. La razón es de peso, existe una plaga extremadamente peligrosa, un hongo ascófito llamado Didymella rabiei (anamorfo= Ascochyta rabiei). Ataca las partes aéreas de la planta (semillas, vainas, flores, hojas y tallos); causando una enfermedad llamada «rabia del garbanzo», cuyos síntomas incluyen la aparición de manchas y áreas de necrosis. Sus efectos son devastadores ya que extermina cultivos enteros. Afortunadamente para nosotros cuenta con un punto débil, tiene dificultades para infectar los cultivos de primavera, tal vez por sus requisitos de humedad ambiental (ref. 2).

Los efectos del hongo Didymella rabiei (anamorfo= Ascochyta rabiei) sobre garbanzo. Crédito: Queensland Goverment.

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Según el doctor Shahal Abbo, el garbanzo originalmente era una planta «de invierno», hasta la llegada de la «rabia del garbanzo», que causaría un importante declive en la producción. Según Abbo este declive coincidiría con la desaparición del garbanzo del registro arqueológico (ref. 2) desde el 5500 BCE hasta el Bronce Temprano (2.800 BCE) (ref. 19). La recuperación vendría con la implantación de prácticas agrarias especialmente diseñadas para el cultivo de “plantas de verano” como mijo (Panicum miliaceum L.), arroz (Oryza sativa L.), algodón (Gossypium arboreum L. y G. herbaceum L.)… prácticas importadas desde el oeste asiático (ref. 2). Por lo menos algo tenemos seguro, a inicios de nuestra era el garbanzo era decididamente un cultivo «de verano»:

La lluvia es beneficiosa para los cultivos mientras crecen desde su germinación, pero daña al trigo y la cebada durante la floración; aunque no a las legumbres, excepto al garbanzo.

Plinio el Viejo (23-79), autor romano (ref. 3).

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Los agricultores romanos eran conscientes de los riesgos del cultivo de esta planta en la estación lluviosa. Otra consecuencia de la adaptación al clima veraniego es el incremento de su vulnerabilidad a las bajas temperaturas. Al contrario que su contraparte silvestre, el garbanzo cultivado es una planta que ni tolera el frío ni requiere de un proceso de vernalización (un periodo frío necesario para que llegado el buen tiempo la planta pueda florecer y fructificar con normalidad) (ref. 3).

Campo de cultivo de garbanzos. Hoy tampoco tenemos tantos problemas con esta especie. La localidad es la granja Morvenvale (Australia, 2008). Crédito: Morvenvale

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En cuanto a su genética, mucho queda por estudiar. Las dos variedades más importantes de esta planta son la variedad ‘desi’, cuyos centros de diversidad se hallan en el subcontinente Indio y Etiopía; y la variedad ‘kabuli’, de mayor tamaño y cuyos centros de diversidad se localizan en la región Mediterránea y Asia Central. Tradicionalmente se viene pensando que la variedad ‘kabuli’ deriva de la variedad ‘desi’ (ref. 18).

Diversidad. Algunas variedades de garbanzo. Crédito: Food Bridge

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Sin embargo un reciente trabajo revela que no tiene porque ser así, que la variedad ‘kabuli’ no tiene porque haber surgido de la variedad ‘desi’, sino directamente de la especie silvestre. Esta propuesta surge de un experimento en el que irradiaron semillas de Cicer reticulatum con rayos gamma (con el objetivo de aumentar la tasa de mutación). Los mutantes mostraron que los garbanzos ‘kabuli’ perfectamente podrían haberse originado directamente desde el tipo silvestre y no necesariamente desde la variedad ‘desi’. Entre los mutantes resultantes encontraron (ref. 18):

• Plantas con flores rosas, azules y blancas. El color de la flor está mediado por tres genes (B, P y C), el color rosa es el silvestre y se manifiesta si todos los genes se hallan en condiciones de dominancia; el color azul aparece si solo el gen C se halla en homocigosis recesiva (cc); mientras que el color blanco es el habitual del tipo cultivado y aparece si el  gen B, el gen P o ambos se hallan en homocigosis recesiva (bb– y/o pp-). Algunos mutantes de C. reticulatum mostraron bonitas flores blancas.

• Aparecen semillas cuyo color de cubierta es color crema, el habitual del tipo ‘kabuli’ y quizás consecuencia de un único gen en homocigosis recesiva.

• Otros caracteres que aparecieron fueron: semillas y vainas de mayor tamaño, plantas de tallos erectos y no postrados, vainas dehiscentes…

Este trabajo demuestra que mutaciones puntuales pueden ser suficientes para modificar el silvestre Cicer reticulatum lo suficiente como para convertirlo en el ancestro directo de la variedad ‘kabuli’ de nuestro domesticado Cicer arietinum.

Cicer reticulatum. Efectos de las mutaciones y evolución. Arriba, flores (izquierda, mutante de flor blanca; derecha, silvestre). Abajo, semillas (izquierda, silvestre; centro, mutante; derecha, semilla cultivada var. ‘kabuli’). Crédito: (ref. 18)

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Garbanzos y lentejas son hoy legumbres de nuestra vida cotidiana. Baratas y abundantes, las encontramos a kilos en los grandes supermercados sin ningún problema. Sin embargo, en otro tiempo no fue así. Provienen de especies humildes y marginales que pasan desapercibidas, poco productivas o sometidas a terribles plagas. Gracias a la ciencia hoy sabemos un poquito más acerca de sus orígenes. Sin embargo, ¡son requeridos más estudios!

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[continuación de la serie en: Huerto Evolutivo (8): Son cuatro pipas. Cuatro pipas son]

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Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK. Y para terminar, un corto, humilde,  sencillo y el único vídeo sobre la ausencia de «dormancia» en la lenteja que he podido encontrar. El experimetno es muy simple: basta colocar sobre un algodón húmedo un puñaico lentejas y a esperar unos días. Pensaba que quizás valiera la pena poner la receta del potaje, pero tras pensarlo un poco… mejor no.

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REFERENCIAS:

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• 7.- Fratini, R. et al (2007) Identification of Quantitative Trait Loci (QTL) for plant structure, growth habit and yield in Lentil. Spanish journal of agricultural research, ISSN 1695-971X, Nº. 3, 2007 , pags. 348-356. Artículo completo disponible aquí.

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• 21.- Zohary, D. & Hopf, M. (2000) Domestication of plants in the old world: the origin and spread of cultivated plants in West Asia, Europe, and the Nile Valley. Oxford University Press US, 2000, ISBN 0198503563, 9780198503569, 316 páginas