Huerto Evolutivo (5): El algodón no engaña

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Encontrábase en un escritorio de secuoya roja, sentado holgadamente sobre un sillón de piel de chinchilla, Kent Hovind contando cheques. Se sentía animado, después de todo inventariar tales láminas de pasta de celulosa era una buena manera de despejar la mente tras horas sumando billetes. Sin embargo, los diabólicos azares del destino quisieron que en un descuido se cortara el dedo índice en tal empresa, inmediatamente lo llevó a la boca y tomando su llave de oro abrió el botiquín de rodio.

Y allí halló ese satánico invento de la cruel y malvada industria farmacéutica llamado Betadine©, que empleó para evitar las infecciones debidas a los microbios, esos seres descubiertos por esa demoníaca y deleznable actividad llamada ciencia. Para llevar a cabo con bravura tal heroica hazaña, utilizó ese producto tan común en todo dispensario llamado algodón. ¡Cago en YHWH!- gritó entonces cuando aquel producto químico, aquella tintura de yodo, manchó su camisa 100% algodón recuerdo de aquel viajecito a Las Bahamas… Y con razón se quejó ¡Era de algodón del bueno! ¡Y costaba el sueldo de cinco feligreses!

Porque el algodón es muy útil y preciado. No solo por esta honrada gente, sino por todo el mundo. El algodón no parece distinguir de nacionalidades, credos o culturas. Actualmente es empleado para confeccionar todo tipo de prendas de vestir, de sus semillas se extrae un preciado aceite, es útil en la fabricación de cosméticos e incluso es una fuente de celulosa utilizada incluso para fabricar billetes. Dólares y Euros. Sin distinción. Pero el algodón también es hijo de la biología. Una pálida pelusilla de ese impío fenómeno llamado evolución.

Nuestro níveo tesoro procede del algodonero, una planta del género Gossypium. Tradicionalmente las especies más cultivadas de este género en Europa han sido Gossypium arboreum L. (nativo de Asia meridional) y Gossypium herbaceum L. (procedente del sur de África), si bien, actualmente han sufrido una importante recesión en su cultivo debido al auge de las dos especies hoy líderes del mercado, Gossypium hirsutum L. (oriundo de América Central, Caribe y Florida) y Gossypium barbadense L. (natural de Sudamérica), las cuales se han convertido en las favoritas de los agricultores (Ref. 17).

Flor del algodonero (Gossypium hirsutum L.). Crédito: Mytho-Fleurs

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En realidad el género Gossypium es mucho más amplio de lo que podría pensarse a simple vista. Comprende hasta 50 especies de plantas, incluyendo formas arbóreas, arbustivas y herbáceas cuyo aprovechamiento ha aparecido múltiples veces en la historia humana (Ref. 11). Este género vegetal pertenece a la familia Malvaceae, que incluye, entre otras plantas, a las malvas (Malva sp. y Lavatera sp.) y a los famosos hibiscos (Hibiscus sp.), muy comunes en jardinería debido a la belleza de sus flores.

Izquierda. Flores de Lavatera cretica . Derecha. Flor de Hibiscus sp. Ambas plantas pertenecen a la familia Malvaceae, la misma familia que el algodón

Hijo de viajeros.

¿Qué lecciones de Biología Evolutiva puede darnos el algodonero? Como dirían algunos que gustan de usar una terminología “especial”, en él encontramos fenómenos tanto de “microevolución” como de “macroevolución”, si por ello queremos entender respectivamente la evolución a nivel intra-específico y los fenómenos de especiación propiamente dichos; pero no solo eso, sino que también es posible estudiar gracias a él eventos de evolución molecular de libro.

Los algodoneros son plantas diploides (2n), es decir, sus células cuentan con tan solo dos juegos de cromosomas (como nosotros). En función de sus caracteres anatómicos y los de su propio genoma se han clasificado en ocho grandes tipos: A, B, C, D, E, F, G y K, donde todas ellas tienen un total de 13 pares de cromosomas en su genoma (2n = 26) (Ref. 19).

La distribución de este género es mundial. En Australia podemos encontrar los grupos C, G y K; en el continente africano y asiático vemos a los grupos A, B, E y F; en México, Perú, las Islas Galápagos y Arizona tenemos al grupo D (Ref. 19).

La extraordinaria diversidad del algodón. Semillas maduras de: (A y B) G. hirsutum cultivado y silvestre respectivamente; (C) G. tormentosum de Hawaii; (D) G. arboreum cultivado, miembro del grupo A; (E) G. herbaceum silvestre, miembro del grupo A; (F) G. raimondii; (G) G. davidsonii; (H) G. longicalyx; (I) G. anomalum; (J) G. sturtianum, (K) Imagen comparativa de todas ellas. (Pulsar para ampliar). Crédito: (ref. 3)

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Ahora viene lo realmente interesante. Si hacemos un poco de memoria recordaremos que las especies que se han llevado el mercado mundial al huerto son G. hirsutum y G. barbadense. ¿A qué grupo pertenecen estas especies? Pues… a ninguno de los mencionados. Ambas pertenecen a un grupo propio, el grupo AD, nativo del continente americano y en el cual encontramos 5 especies (Ref. 19).

¿Qué es el grupo AD? Hace ya bastante tiempo, en esta misma serie, conocimos una planta con una nomenclatura genética similar, se trataba de nuestro trigo (Triticum aestivum L.) y de un proceso que es una potente fuerza evolutiva en el reino vegetal, la alopoliploidía (Ref. 13).

Como ya vimos en aquella entrada, la alopoliploidía es un fenómeno en el cual dos especies diferentes se cruzan dando lugar a un híbrido estéril, cuya infertilidad deriva de la incompatibilidad del material genético de ambas especies, que impide la formación de óvulos y granos de polen viables. Sin embargo, estos híbridos ocasionalmente pueden producir óvulos y granos de polen con una carga doble de material genético. Si por azares de la existencia, uno de estos granos de polen fecunda a uno de estos óvulos, la fecundación sí puede tener lugar, gestándose entonces un nuevo tipo de organismo, que no es ninguna de las especies anteriores, ni tampoco el híbrido de ambas, sino una nueva especie de carácter alopoliploide capaz de engendrar descendencia fértil y, habitualmente, incapaz de cruzarse con las especies parentales.

Fenómeno de alopoliploidía. (A) Especie A; (B) Especie B; (C) Hibridación; (D) Reproducción del híbrido y génesis de gametos diploides; (E) Fecundación de gametos diploides y nacimiento del Alopoliploide. Crédito: MicrobiologyProcedure.com

De hecho, el término alopoliploide significa <<juegos de cromosomas (-ploidía) múltiples (-poli-) y ajenos (alo-)>>, es decir, genoma formado por varios genomas diferentes, debido al múltiple origen de este genoma. Sin embargo, no es un mero híbrido. En el proceso de formación de un alopoliploide el genoma sufre alteraciones tan importantes que puede considerarse como un genoma nuevo y previamente inexistente en la naturaleza. A corto plazo se silencian unos genes, se sobre-expresan otros, se modifica la regulación de varias rutas genéticas e incluso pueden llegar a reorganizarse regiones completas del genoma. A largo plazo, los distintos genes y sus vías de regulación adquieren funciones más especializadas, mecanismos de expresión más específicos o incluso llegan a formalizar funciones completamente novedosas (Ref. 2, 7, 13, 18 y 19).

Así pues, el grupo AD del género Gossypium tiene su origen en uno de estos fenómenos. Uno de los genomas pertenece al grupo A (el mismo grupo al que pertenecen las especies históricamente cultivadas en Eurasia, G. arboreum y G. herbaceum), nativo de la franja africano-asiática; mientras que el otro genoma pertenece al grupo D, nativo del continente americano. Lo cual ya de por sí es enormemente chocante ¡Un océano separa ambos grupos! (Ref. 19).

Evolución y domesticación del algodón. Las letras indican el grupo genético al que pertenece cada imagen. Crédito: (ref. 9)

Pero a las pruebas hay que remitirse. El genoma del grupo AD está formado por 26 pares de cromosomas, a diferencia de los 13 pares de cromosomas que encontramos en el resto del género Gossypium. Desde la década de 1940, los estudios de morfología genética y de apareamiento cromosómico, los estudios fitoquímicos, los análisis de mapas genéticos y las más modernas técnicas de secuenciación, no han hecho otra cosa que confirmar el carácter alopoliploide de este grupo: el genoma AD está formado por un genoma A y por un genoma D (Ref. 19).

No solo eso. En el año 1940 se simuló el origen de este grupo en laboratorio. En este caso cruzaron miembros asiáticos del grupo A con miembros mesoamericanos del grupo D y posteriormente duplicaron el genoma de los híbridos resultantes; el resultado fue la génesis de “alopoliploides tipo AD”. Estos alopoliploides exhibieron dos importantes características: (i) podían cruzarse entre sí y originar semillas viables; (ii) ¡podían cruzarse con las especies naturales del grupo AD y dar lugar a descendencia fértil! (Ref. 4 y 19). Esto no solo es una prueba más del carácter alopoliploide del grupo AD, sino que además es un caso en el que un taxón de organismos previamente existente en la naturaleza… es originado de novo en el laboratorio.

Aún así, es probable que todavía pueda quedar cierto atisbo de escepticismo. Y sería algo tan normal como recomendable, ya que hablamos de todo un taxón dentro del género Gossypium que tiene su origen en la hibridación de un taxón africano-asiático con otro taxón mesoamericano. Ante una posibilidad así, cabe cuestionarse irremediablemente ¿Tanta capacidad de dispersión tienen los algodoneros? Al parecer, tanta o más.

Encontramos linajes que originalmente se dispersaron desde México hasta Perú en el caso de Gossypium raimondii; desde el norte de México hasta las Islas Galápagos en G. klotzschianum; desde el oeste de Sudamérica hasta las Islas Galápagos en G. darwinii (Ref. 19). Incluso miembros de este género han alcanzado las islas Hawaii, perdidas en mitad del Océano Pacífico, convirtiéndose allí en G. tormentosum, una especie endémica (Ref. 6 y 19). Por tanto nos encontramos ante un grupo de viajeros. En distintos trabajos científicos podemos leer que varias especies del género Gossypium son capaces de permanecer a flote durante varios meses en agua salada, sin perder la capacidad de germinar mientras tanto; y que los miembros del grupo A (progenitor del grupo AD), poseen suficiente tolerancia a la salinidad y flotabilidad como para sobrevivir a un viaje transoceánico (Ref. 15, 16 y 19). Pero sin duda, el Willy Fox de los algodoneros es el hawaiano G. tormentosum, capaz de aguantar 19 meses en agua salada y germinar (Ref. 16); otros autores prolongan esta resistencia hasta tres años (Ref. 19). Lamentablemente, en la actualidad algunas de estas especies están amenazadas, el mayor peligro para la supervivencia de G. tormentosum es la contaminación genética debida a la introducción de la archiconocida G. hirsutum en el archipiélago hawaiano, el mismo problema que sufre G. darwinii en las Galápagos (Ref. 6)…

Las especies hermanas Gossypium klotzschianum y Gossypium davidsoni enlazan la Baja California con las Islas Galápagos. Crédito: Buffalo Museum of Science

En cuanto al cuando… En sí mismo este tema ha traído históricamente mucha cola. De hecho se propone al aislamiento geográfico como un motor de la especiacion en el género Gossypium. Hace tiempo algunos autores postulaban que el origen de los alopoliploides se remonta hasta antes de la separación de las placas africana y sudamericana, esto ahorraba el problema que suponía tener un enorme brazo de mar de por medio. Si este modelo fuera cierto situaríamos el presunto origen del taxón AD en el intervalo abarcado desde el Cretácico hasta inicios del Terciario (100-60 millones de años). Otros autores supusieron que en realidad, fue el hombre y su actividad migratoria el que se encargó de la llegada de especies de algodonero del grupo A hasta el continente americano, esta propuesta nos encarrila hasta la entrada de la agricultura en el mundo (hace unos 6000 añitos de nada). Actualmente, tenemos los avances en biología molecular. Y estos han dicho que ni pa’tí ni pa’mí, que el origen de los alopoliploides tuvo lugar a mediados del Pleistoceno (entre 1-2 millones de años), cuando los primeros Homo caminaban en África (Ref. 19). Otros estudios confirman que el grupo AD de Gossypium forma un grupo monofilético, en otras palabras, todas las especies del grupo AD tienen un único origen en un alopoliploide ancestral (Ref. 11 y 19).

Frutos del algodón esperando su recolección. Crédito: Wikipedia Commons

Las consecuencias de la poliploidía.

Los científicos, curiosos por naturaleza, no se quedaron ahí. Una vez plasmado el carácter alopoliploide de todo un grupo de algodoneros, quisieron ver el impacto que supuso la alopoliploidía para la evolución de estas plantas. Cuando un genoma se duplica, es esperable encontrar que los genes duplicados mantengan cierta independencia evolutiva, que algunos de ellos puedan convertirse en pseudogenes inviables, otros podrán especializarse o conseguir nuevas funciones, e incluso saltar de un genoma a otro (Ref. 5). Así, trabajos de hace más de 10 años llevados a cabo sobre 16 loci de Gossypium hirsutum (el algodonero más cultivado y representante del taxón AD), revelan que desde el origen de su taxón apenas han aparecido pseudogenes, por lo que apenas se han dado pérdidas genéticas de funcionalidad (Ref. 5).

Trabajos más recientes, realizados sobre 40 genes y sus duplicados, comparando algodoneros AD tanto silvestres como sintetizados de novo en laboratorio, confirman que cuando tenemos genes duplicados, cada copia especializa sus funciones. Por ejemplo, el gen adhA es el encargado de la síntesis de la enzima alcohol deshidrogenasa A. Este gen se expresa en todos los tejidos vegetativos de la planta, sin embargo, la copia del genoma A tiene preferencia por raíces y cotiledones mientras que la copia del genoma D la tiene por hojas y brácteas. Pero no solo eso, la copia A del gen adhA no se expresa ni en pétalos ni estambres, pero si lo hace la copia D; por su parte, en los carpelos solo se expresa la copia A, no la D (Ref. 1).

Expresión diferencial de genes en el algodonero. Las bandas son los genes expresados en cada tejido, de modo que At es la copia A y Dt es la copia D. (A) Gen adhA; (B) Gen adhD; (C) gen A1520, (B) gen B5. Crédito: (ref. 1.)

Estas divergencias en los patrones de expresión no son únicas, sino que son la norma en los genes duplicados de Gossypium. Sin ir más lejos, en el gen adhD la copia A domina en todos los tejidos salvo los estambres, donde domina la copia D. Para la proteína A 1520, es la copia D quien se expresa mayoritariamente sobre los tejidos vegetativos, mientras que la copia A hace lo propio sobre los reproductores. Por su parte, para el gen B5 encargado de la enzima oxalato oxidasa, la copia D es quien no se expresa en estambres, cosa que si hace la copia A (Ref. 1).

Los resultados de otros equipos de investigación, además de todo lo anterior, revelan que estas modificaciones en los patrones de expresión pueden darse inmediatamente tras la duplicación genética (Ref. 7). Estos datos muestran un bonito caso de evolución molecular, donde vemos que los genes una vez duplicados, evolucionan de forma independiente donde cada copia especializa su actividad sobre unos u otros tejidos.

Filogenia del algodonero (Gossypium sp.) Crédito: Wendel Lab

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Pero la domesticación también ha tenido sus resultados…

La evolución del algodón durante la domesticación aún es visible en la estructura de esas hebras blancas de celulosa que rodean a las semillas y que nosotros empleamos como fibra textil. La fibra del algodón no es otra cosa que células epidérmicas modificadas, llamadas tricomas, que envuelven la semilla. En la inmensa mayoría de las especies de algodonero, estas fibras son densas, muy pequeñas (<5mm), gruesas y extremadamente adherentes; tan inútiles como fibra téxtil que difícilmente podría pensarse que son algodoneros (Ref. 3, 8 y 9); en estado silvestre, solo los algodoneros de los grupos A y AD producen fibras un poco más largas y laxas que pueden ser convertidas en hilos útiles, razón por la que estas plantas han sido aprovechadas por las comunidades humanas, siendo las del grupo AD las de mejor calidad (Ref. 10).

Esta pre-adaptación (seguramente debida a la selección de esta morfología como “dispersante” de semillas), permitiría la elección por parte del ser humano de estas especies para su cultivo. En las variedades domésticas las fibras son mucho más largas, fuertes y delgadas que las de su contraparte silvestre. En el caso de los algodoneros AD encontramos que incluso ha evolucionado una repartición de tareas para formar la fibra: el genoma A se encarga de su crecimiento y desarrollo, mientras que el genoma D de su calidad y limpieza (Ref. 9). Por otro lado, en los antaño cultivados algodoneros del grupo A la domesticación ha promovido la evolución de fibras muy semejantes a las de los miembros cultivados del grupo AD, debido a la influencia de una presión selectiva muy similar (Ref. 3).

Domesticación del algodonero (Gossypium sp). Pulsar para ampliar. Crédito: (ref. 21)

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Pero lo mejor lo guarda la genética comparada de los miembros del grupo A, que elaboran fibras útiles, con otros grupos de algodoneros incapaces de elaborar estas fibras. A pesar de que la formación de la fibra implica un complejo proceso donde intervienen cientos de genes y rutas de expresión, es crucial lo que sucede durante los primeros momentos. Encontramos que en aquellos algodoneros que no originan fibras útiles, el reducido desarrollo de sus fibras se debe a la liberación de factores oxidantes y de estrés celular (agua oxígenada, H₂O₂ y especies reactivas de oxígeno, ROS), cuya función es impedir que las fibras se alarguen demasiado (Ref. 8).

No sucede lo mismo en el grupo A. Todos los algodoneros tienen genes con múltiples funciones: GAST1 regula entre otras cosas la división y crecimiento celular; Cop 1 participa en la regulación de la muerte celular; y Pex1 regula la génesis de peroxisomas. Los estudios moleculares enseñan que todos estos genes han sido reclutados durante la evolución del grupo A para reducir los niveles de agentes oxidantes durante el crecimiento de la fibra, de modo que así prolongan su desarrollo y permiten originar las fibras útiles de los algodoneros silvestres de los grupos A y AD (Ref. 8). Pero estas fibras siguen siendo muy enanas. El algodón tal y como lo conocemos es fruto de la presión selectiva que ha ejercido la domesticación. Así nuestros algodoneros modernos poseen elementos reguladores que ejercen una acción más potente, la cual deriva en muy bajas concentraciones de especies reactivas de oxígeno (ROS) durante mucho más tiempo, cuyo resultado es el desarrollo de las largas y esbeltas fibras de algodón que disfrutamos hoy en día. Los autores también han visto que este proceso, la evolución de este metabolismo prolongado en el tiempo, se ha dado de forma paralela a la domesticación de esta planta (Ref. 21).

Modelos comparativos de la evolución y desarrollo de la fibra del algodón. Crédito: (ref. 8).

Domesticación.

Y para terminar con esta entrada, daremos un (muy) breve paseo por su domesticación.

En aquel lugar conocido como el Viejo Mundo, que incluye Europa, África y Asia; tradicionalmente la especie que ha sido más importante hasta hace dos días, fue G. herbaceum. Se sospecha que es una planta original del sur de África. Sin embargo, las variedades agrícolas más antiguas se localizan en la costa de las antiguas rutas comerciales indias. No es extraño que algunos autores sospechen de la India como foco de dispersión de esta especie. Los signos más antiguos del uso del algodón se hallan en forma de fragmentos de tela y cuerda y datan en unos 4.300-3750 años BP*; se localizan en la India y Pakistan, en los estratos del yacimiento de Harappa; así mismo, otras huellas del uso de G. herbaceum se han hallado en áreas contemporáneas y cercanas (Ref. 14 y 20).

Mapa de dispersión y distribución de Gossypium herbaceum L. Los nombres hacen referencia a las distintas razas. Crédito: (ref. 14).

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La llegada a los pueblos mediterráneos fue algo más tardía. Las primeras muestras mediterráneas del conocimiento del algodón datan de documentos asirios, que informan de “arboles que dan lana” que son cultivados por Sennacherib, rey de Asiria. Estos documentos están datados en el 694 AEC*; sin embargo, la mención de una forma arbórea hace sospechar que en realidad, la especie involucrada es G. arboreum. Los documentos del Mishná y el Talmud judío por su parte realizan continuas referencias al algodón, por lo que es posible que ya en los siglos VI y V AEC se cultivara en el Levante mediterráneo. El completo desarrollo y sofisticación del cultivo del algodón tiene lugar mucho después, en los Primeros Tiempos Islámicos, a finales del siglo VII de nuestra era (Ref. 14 y 20).

Ilustraciones de un algodonero (planta que en vez de frutos da borregos) y del Cordero Vegetal de Tartaria; según las publicaciones (1357-1371) de un tal Sir John de Mandeville; un tipo de gran imaginación. Crédito: Wikipedia Commons

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Diferente es la historia de las especies del Nuevo Mundo, en especial, de G. hirsutum. Esta planta tiene un rango natural de dispersión en gran parte de Mesoamérica y el Caribe, exhibiendo todo un gradiente morfológico desde las variedades silvestres hasta las cultivadas. Nos encontramos con ancestrales yacimientos en el Valle del Tehuacán, datados en 4000-5000 años BP; sin embargo, los restos arqueológicos más antiguos los encontramos en la Cueva de Ocampo del estado de Tamaulipas (México), con 5800 años de edad. No es extraño que se sospeche que su domesticación se iniciara en la Península de Yucatán (Ref. 12 y 14). Sin embargo, solo a partir del siglo XIX y XX se empezó a explotar a escala mundial este algodón de tan elevada calidad.

Mapa de dispersión y distribución de Gossypium hirsutum L. Los nombres hacen referencia a las distintas razas. Crédito: (ref. 14).

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Definitivamente, el algodón. Una planta que nos muestra sin ningún reparo su historia evolutiva. Una planta que nos muestra a tiempo real los eventos de evolución molecular. Una planta donde podemos estudiar los efectos que puede tener la domesticación sobre los seres vivos. Un tesoro blanco, al que es difícil pedirle más. De todas maneras, en cualquier caso, son precisos más estudios.

* Nota: BP, Before Present, antes del presente. AEC, antes de la era común

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[continuación de la serie en: Huerto Evolutivo (6): Hacia los orígenes de la Cerveza]

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• La reductibilidad del flagelo bacteriano (y van…)

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Precioso Gossypium darwinii o algodón de Darwin. Endémico de las Islas Galápagos. Crédito: UBC Botanical Garden

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BONUS TRACK. Para cambiar un poco de aires, pues nada… ¿Alguna vez os habéis preguntado de dónde salen los bastoncillos para los oídos?

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REFERENCIAS

• 1.- Adams, K. L. et al (2003) Genes duplicated by polyploidy show unequal contributions to the transcriptome and organ-specific reciprocal silencing. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 23 April 15; 100(8): 4649-4654. Artículo también disponible aquí y acá.

• 2.- Adams, K. L. (2007) Evolution of Duplicate Gene Expression in Polyploid and Hybrid Plants. Journal of Heredity 2007 98(2): 136-141.

• 3.- Applequist, W. L. et al (2001) Comparative development of fiber in wild and cultivated cotton. Evolution & Development 3:1, 3-17 (2001). Artículo disponible aquí.

• 4.- Beasley, J. O. (1940) The Origin of American Tetraploid Gossypium Species. The American Naturalist, Vol. 74, No. 752 (May – Jun., 1940), pp. 285-286.

• 5.- Cronn, R.C. et al (1999) Duplicated genes evolve independently after polyploid formation in cotton. PNAS December 7, 1999; Vol. 96; no. 25; páginas 14406-14411. Artículo completo también disponible aquí.

• 6.- DeJoode, D. R. y Wendel, J. F. (1992) Genetic Diversity and Origin of the Hawaiian Island Cotton, Gossypium tormentosum. American Journal of Botany, Vol. 79, No. 11 (Nov., 1992), pp. 1311-1319

• 7.- Flagel, L. et al (2008) Duplicate gene expression in allopolyploid Gossypium reveals two temporally distinct phases of expresion evolution. BMC Biology 2008, 6:16. Artículo también disponible aquí.

• 8.- Hovav, R. et al (2008) The Evolution of Spinnable Cotton Fiber Entailed Prolonged Development and a Novel Metabolism. PLOS Genetics, 2008 February; 4(2): e25. Artículo completo también aquí y acá.

• 9.- Hovav, R. et al (2008) Partitioned expresion of duplicated genes during development and evolution of a single cell in a polyploid plant. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America; 2008 April 22; 105(16): 6191-6195. Artículo completo también aquí y acá.

• 10.- Jiang, C. et al (1998) Polyploid formation created unique avenues for response to selection in Gossypium (cotton). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1988 April 14; 95(8): 4419-4424. Artículo completo disponible aquí.

• 11.- Khan, S. A. et al (2000) Molecular phylogeny of Gossypium species by DNA fingerprinting. Theorical and Applied Genetics, Vol. 101, No 5-6 / octubre 2000, páginas 931-938

• 12.- Ladizinsky, G. (1999) Plant Evolution under Domestication. Springer, 1999, 262 p., Hardcover, ISBN: 978-0-412-82210-0

• 13.- Levy, A. A. y Feldman, M. (2002) The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution. Plant Physiology, December 2002, Vol. 130, pp. 1587-1593

• 14.- Smith, W. y Cothren, J. T. (1999) Cotton: Origin, History, Technology, and Production. ISBN: 978-0-471-18045-6; Hardcover; 904 pages; September 1999

• 15.- Stephens, S. G. (1958) Salt Water Tolerance of Seeds of Gossypium Species as a Possible Factor in Seed Dispersal. The American Naturalist, Vol. 92, No. 863 (Mar. – Apr., 1958), pp. 83-92

• 16.- Stephens, S. G. (1966) The Potentiality for Long Range Oceanic Dispersal of Cotton Seeds. The American Naturalist, Vol. 100, No. 912 (May. -Jun., 1966), pp. 199-210

• 17.- Wendel, J. F. et al (1992) Genetic Diversity in Gossypium hirsutum and the Origin of Upland Cotton. American Journal of Botany, Vol. 79, No. 11 (Nov., 1992), pp. 1291-1310

• 18.- Wendel, J. F. (2000) Genome evolution in polyploids. Plant Molecular Biology 42: 225-249, 2000.

• 19.- Wendel, J. F. y Cronn, R. C. (2002) Polyploidy and the evolutionary history of cotton. Advances in Agronomy. 87: 139-186. Artículo completo también disponible aquí.

• 20.- Zohary, D. y Hopf, M. (2000) Domestication of Plants in the Old World. Oxford University Press, Third Edition, 2000.

• 21. Chaudhary, B. et al (2009) Parallel expresion evolution of oxidative stress-related in fiber from wild and domesticated diploid and polyploid cotton (Gossypium). BMC Genomics 2009, 10: 378. Artículo completo disponible aquí y acá.