El Huerto Evolutivo (4): Del teocinte / teosinte al maíz. La evolución es la repanocha.

Impactados por un afluente de escenas de la inmensa pantalla del Séptimo Arte, rodeados por la envolvente tensión del sonido Dolby Surround; se nos presenta Charlton Heston embutido en una túnica con un par de tablas de piedra sobre las manos, gritando a los cuatro vientos quien sabe qué mientras que al otro lado de la pantalla el público se atiborra de palomitas de maíz. Tal vez en otros momentos, muchos de ellos pensarán que la evolución es un cuento mientras que lo que ven en pantalla es un hecho histórico irrefutable e impepinable… Y aún así seguirán comiendo palomitas. Y copos de maíz con el desayuno. Y tortitas. Y huevos fritos, porque a las gallinas les gusta mucho el panizo.

La cuestión, es que muy alegremente están devorando otro producto de ese evento inmisericorde llamado evolución. En esta nueva entrada de la serie El Huerto Evolutivo (si no has seguido la serie desde el principio, es recomendable que lo hagas, para estar al día con los conceptos manejados), nos introduciremos en la evolución del maíz y echaremos un vistazo a los tejemanejes genéticos que lo han convertido en lo que es hoy.

Ejemplares de Zea mays mays L. Fíjense bien en el aspecto de la planta, un único tallo de porte erguido y henchidas mazorcas. Crédito: Trainingreference

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Busque las diferencias.

El maíz. Otra megalómana planta que ha conquistado medio mundo. Y no lo hace mal, se ha valido de unos cuantos primates para alcanzar tal fin. En mi tierra la llaman panizo, pero los científicos le han concedido el nombre de Zea mays ssp. mays L. Se engloba, junto al trigo, la cebada, el centeno, el césped, el carrizo y varias especies más en la familia de las gramíneas. Tiene un ciclo de vida anual y es capaz de alcanzar hasta 2,5 metros de altura sin ruborizarse. También es monoica, esto significa que no posee flores hermafroditas (como suele ser habitual), sino flores macho por un lado y flores hembra por el otro.

Diversidad de las mazorcas de maíz. Crédito: Universidad Complutense de Madrid

¿Pero de donde viene el maíz?. Después de años de trabajo y décadas de discusiones, hoy día los científicos están mayormente de acuerdo sobre quien es el antecesor silvestre y directo de nuestro maíz cultivado.

Este honor se lo lleva una planta bautizada como Zea mays ssp. parviglumis (la alternativa más viable es Zea mays ssp. mexicana, un pariente muy cercano de la anterior). Es una planta reconocida a nivel local y mundial como teosinte, teocinte, teosintle o teocintle. Asimismo, al ser subespecies de Zea mays podemos reconocer a Z. mays como una especie a medio camino de escindirse en varias especies diferentes.

En realidad, si queremos ser más exactos, debemos tener en cuenta que no existe una única especie de teocinte, este es un término que engloba distintas especies de “maíz salvaje”: Zea diploperennis, Zea perennis, Zea luxurians y Zea nicaraguensis; y varias subespecies de Zea mays: ssp. huehuetenangensis, ssp. mexicana y ssp. parviglumis. Forman un grupete de plantas con miembros anuales y bianuales, nativas de México y América Central (Ref.3). En este árbol filogenético(Ref. 3) y en el siguiente pueden apreciarse sus relaciones evolutivas.

Árbol genealógico del maíz cultivado y otras especies de maíz emparentadas. Crédito: Ref. 16

A nivel genómico todas son bastante aburridas. Son plantas diploides con tan solo 10 pares de cromosomas. Excepto una especie, Zea perennis. Este teosinte apareció por duplicación genética del genoma de Zea diploperennis; por lo que sip, estamos hablando de otro poliploide (esta vez del tipo tetraploide, 4n). Tiene 20 pares de cromosomas (Ref. 15) y además ha desarrollado diferencias respecto a la especie parental a nivel de rizomas, estilo de vida y ramificaciones (Ref. 8).

¿Alguién pensaba que no se hablaría de poliploides en esta entrada? ¡Si están por todas partes!

Ejemplares de teocinte (o teosinte). Crédito: gardenengineer

¿Qué tienen Zea mays parviglumis y Zea mays mexicana que no tengan la versión “silvestre” de otras plantas cultivadas? Pues tienen que el maíz y su contraparte silvestre son totalmente diferentes, tanto que incluso tienen carácteres opuestos.

Por un lado tenemos la propia anatomía de la planta: en el maíz existe un erecto tallo principal que se levanta sobre el suelo, coronado por espigas masculinas y poblado de hojas en cuyas yemas axilares parten las mazorcas. Pero en el teocinte vemos un tallo principal del que parten ramificaciones laterales (y cada ramificación lateral a su vez está coronada por espigas masculinas y provista de hojas con diminutas espigas femeninas en sus yemas axilares).

Las implicaciones son enormes, puesto que para “convertir” un teocinte en un maíz tenemos, ante todo, que “convertir” una ramificación lateral en una mazorca.

Esquema comparativo entre el maíz y el teosinte (pulsar para ampliar).

Con todo el problema no acaba aquí. El teocinte no presenta mazorcas. Una mazorca es una estructura grande, más o menos cónica de 10 a 20 centímetros de largo y con varias hileras de semillas desnudas agrupadas hasta un número total de 200 – 400 semillas (o hasta 1000). Por su parte, la espiga del teocinte es poco más que una única hilera de 6 – 12 semillas, de tamaño ridículo, oscuras, feas y para colmo protegidas por una muy dura corteza. Toda una antítesis.

Fotografía comparativa entre el teocinte (espiga; arriba y de color verde) y el maíz (mazorca; debajo y de color negro).

No es de extrañar que la evolución del teocinte sea considerada uno de los fenómenos más extremos y complejos de evolución morfológica que podemos encontrar actualmente.

Las discrepancias son tales que incluso algunos autores pensaron que el teocinte estaba mucho más emparentado con el arroz que con el maíz; sin embargo, las hibridaciones con este último son por lo general bastante exitosas y los híbridos totalmente fértiles. El punto final a la discusión lo han puesto los modernos estudios moleculares (Ref. 3).

Otro esquema comparativo entre el maíz y el teocinte. A) Diferencias en las ramificaciones laterales, en el caso del teocinte coronadas por espigas masculinas; B) Comparación entre la espiga y la mazorca; C) Comparación entre las espiguillas «spikelets» y cubiertas protectoras «cupule». Crédito: (ref. 11).

Cuestión de anatomía.

Así que la pregunta es… ¿Cómo apareció nuestro pródigo maíz cultivado a partir del teocinte? No es una cuestión fácil de resolver. Las primeras respuestas seguían la “lógica” de “enormes diferencias, luego enorme cantidad de genes implicados”. ¿Han mutado innumerables genes en los últimos 10.000 años (presumible inicio de la domesticación del maíz)? ¿Es que el origen del maíz es mucho más antiguo de lo que imaginamos?

Pues ni lo uno ni lo otro. Las investigaciones de los últimos 40 años y los avances de la Biología Molecular, han demostrado que las principales diferencias entre el maíz y el teocinte se deben a tan solo cinco grupos de genes, o mejor dicho, cinco QTL (quantitative trait loci). QTL es la designación que reciben aquellos grupos de genes que están tan estrechamente ligados como para heredarse juntos y que además contribuyen a construir el mismo carácter (Ref. 3 y 16).

Gracias a los trabajos del genético estadounidense John Doebley, conocemos al teosinte branched1 (tb1), un QTL cuya función es reprimir el crecimiento, impidiendo el desarrollo de las ramificaciones laterales (con sus hojas, espigas masculinas y espigas femeninas) (Ref. 3).

¿Cómo actúa tb1? Bueno, comparemos su acción en el teocinte y en el maíz:

• En las yemas laterales del teocinte, tb1 se expresa muy poco o nada, por lo tanto, no se manifiesta nada a nivel molecular que prohíba el desarrollo de las ramificaciones laterales y por lo tanto, estas ramas se desarrollan (Ref. 3).

• Sin embargo, en el maíz este gen se expresa el doble de rápido que en el teocinte, como resultado el mensaje de “prohibido el crecimiento” se extiende en las yemas laterales y consecuentemente, las ramificaciones laterales no se desarrollan (Ref. 3).

Por esa razón, la mayoría de plantas de maíz mutantes en tb1, al perder funcionalidad este QTL, generan ramas laterales de gran tamaño. Como colofón final, se sabe que la diferente actividad de tb1 en el teocinte y en el maíz no se debe a que ambos genes sean diferentes (Ref. 3).

No, en realidad el mismísimo gen tb1 en el teosinte y en el maíz es igual. Lo que sucede es que en ambas plantas la regulación de este gen es diferente, lo que deriva en un ritmo de actividad distinto para cada planta. Este diferente ritmo de expresión implica que en el teocinte este gen sea menos activo en sus funciones, por el contrario, en el maíz que cultivamos es mucho más activo (Ref. 3). Lo cual nos demuestra que ni siquiera es preciso modificar ni un solo un gen en sentido estricto para lograr enormes diferencias morfológicas.

A) Planta de teocinte (Zea mays mexicana). C) Ejemplar de maíz cultivado (Zea mays mays); E) Espécimen de maíz cultivado mutante en tb1. Crédito: (ref. 3).

Relacionado con lo anterior se ha encontrado otro QTL llamado barren stalk1 (ba1). Como si fuera un espejo que nos muestra nuestro alter ego, como si fuera la fórmula que convierte al lastimero Jekyll en el brutal Hyde, el barren stalk1 es el reverso tenebroso del teosinte branched1 (Ref. 6).

Si con el tb1 hemos visto que reduciendo su actividad vemos plantas con ramificaciones laterales importantes; con el ba1 encontramos que reduciendo su actividad vemos plantas sin ramificaciones laterales (aunque en realidad, se han encontrado mutantes con un amplio gradiente en este tipo de modificaciones) (Ref. 6).

Con bastante seguridad, ba1 es un gen regulador requerido en la formación temprana de las yemas que originaran los nuevos tallos, flores o frutos laterales. Por eso los mutantes de este gen ven minimizado el desarrollo de las ramificaciones laterales por un lado, mostrando por el otro un potente crecimiento vertical de la planta (Ref. 6).

Esta dualidad es la base de la sospecha de que el balance entre ba1 y tb1, es la razón sobre la que descansa la estructura anatómica del moderno maíz (Ref. 6).

Efectos de la mutación ba1 sobre el desarrollo del maíz. A) Inflorescencia masculina de una planta mutante. B) Inflorescencia masculina de una planta silvestre. C y D) Diferencias en el crecimiento reproductor y vegetativo, respectivamente, entre plantas silvestres (izquierda) y mutantes (derecha), nótese la carencia de yemas laterales en esta última. Crédito: (ref. 6).

Otra diferencia destacable es el hecho de que las semillas del teocinte están protegidas por una corteza dura, oscura y lignificada; una protección que en el maíz está ausente y reducida a un formidable asiento para las semillas desnudas (Ref. 3).

Diversos estudios moleculares indican que uno de los QTL más importantes para el desarrollo de estas cubiertas es el teosinte glume architecture1 (tga1), cuyos avances más importantes se deben al equipo de Wang, H. et al. 2005. Sus resultados, publicados recientemente en Nature, concluyen que el teosinte glume architecture1 (tga1) es con toda probabilidad otro gen regulador que actúa como punto de partida en la formación de estas cúpulas (Ref. 17).

También observaron hasta seis diferencias genéticas fijadas entre el tga1 del maíz y el del teocinte, de las cuales, una de ellas, la sustitución de una lisina por una asparragina en la posición 6, es causante de la diferente actividad del gen en una planta u otra. Conforme el modelo de los autores, observamos que basta una única mutación en un gen clave para originar las semillas desnudas que vemos en el maíz a partir de las fuertemente protegidas semillas del teocinte (Ref. 17).

A) Mazorca de maíz mostrando el eje (cb); B) Mazorca de teocinte y C) Mazorca de teocinte con el alelo tga1 del maíz, vemos los internodos (in) y la gluma (gl). D) Grano de teocinte, nótese la desarrollada cubierta protectora. E) Grano de teocinte con el alelo tga1 del maíz. F) Mazorca de maíz cultivado, véase las glumas (gl). G y H) Mazorca de maíz con el alelo tga1 del teocinte, las glumas se han alargado e incluso envuelto algunos granos. Crédito: (ref. 17).

Los orígenes de la mazorca.

Solventada a grandes rasgos la cuestión anatómica del maíz y la desnudez de sus semillas, todavía nos queda explicar el origen de la misma mazorca, su desarrollo y expansión, respecto la diminuta espiga del teocinte. Zanjar esta cuestión no es algo exento de problemas, aún no hay datos definitivos ni concluyentes, si bien afortunadamente contamos con bastante información capaz de darnos una idea de lo ocurrido.

La evidencia más antigua de maíz cultivado se remite a la Cueva de Guilá Naquitz en Oaxaca, México. Este lugar es un paraje semiárido de matorrales espinosos localizado a 1926 metros sobre el nivel del mar, con precipitaciones no superiores a 600 mm. Las excavaciones han demostrado la presencia de antiguas ocupaciones humanas de cazadores-recolectores que se remontan hasta hace 10.650-6.980 años B. P.* según la datación por ¹⁴C (carbono 14) (Ref. 12).

Imagen en la que podemos observar la localización del valle del Tehuacán y la cueva de Guilá Naquitz, junto a la moderna distribución del ancestro del maíz Z. mays parviglumis. Crédito: Ref. 12

Los restos de maíz más antiguos de los estratos de Guilá Naquitz poseen una edad (calculada mediante precisas mediciones de ¹⁴C) de 5.420 ± 60 y 5.410 ± 40 años. También se han hallado granos de polen del género Zea con 9.500-6.980 años de edad así como pruebas de que el calabacín (Curcubita pepo) se cultivaba hace 8.990-7.000 años B. P. (Ref. 12).

Y entre estos restos de maíz no se encontraron con las mazorcas a las que estamos habituados, sino que vieron “mini-mazorcas”, con características muy peculiares y no superiores a 25 milímetros de longitud, curiosamente, un tamaño similar al de las espigas del teocinte (Z. mays ssp. parviglumis) (Ref. 12).

Fotografía de las mazorcas de maíz más antiguas conocidas, descubiertas en la Cueva de Guilá Naquitz, México. La mayor (situada debajo), mide 25 mm de largo. Crédito: (ref. 12).

La mazorca de maíz es muy especial. Posee un eje rígido e inflexible sobre el que los granos desnudos se organizan a lo largo de muchas hileras «dobles». Estos granos, además, se asientan perpendiculares al eje longitudinal. Por su parte, la espiga del teocinte posee un eje donde los granos, protegidos por una dura “coraza”, se organizan en tan solo dos hileras «sencillas», disponiéndose paralelamente al eje longitudinal (Ref. 1, 3 y 16).

Por su parte las mazorcas de Guilá Naquitz no son ni de un tipo ni del otro, sino que poseen un marcado carácter transicional. Están formadas por un eje sobre el que se asientan semillas desnudas, las cuales se organizan de dos maneras: bien a lo largo de dos hileras «dobles» y formando un ángulo de 45º respecto al eje longitudinal (y no paralelas como en el teocinte o perpendiculares como en el maíz); o bien formando dos hileras «sencillas» y orientándose 180º respecto al eje longitudinal (Ref. 1).

Este mosaico de caracteres (algunos propios del maíz, otros propios del teocinte y otros intermedios) nos revelan una época donde muchas de las particularidades modernas del maíz aún estaban en pleno proceso de fijarse definitivamente (Ref. 1).

Diversidad presente en las mazorcas de maíz más antiguas conocidas, descubiertas en la Cueva de Guilá Naquitz, México. Crédito: (ref. 1)

Si los hallazgos de la Cueva de Guilá Naquitz son la introducción de la historia, los del Valle del Tehuacán, una planicie del sureste del estado de Puebla (México), son el nudo y el desenlace.

En esta localización también encontramos yacimientos humanos y restos del maíz primitivo. Al igual que en la Cueva de Guilá Naquitz, observamos en los estratos más antiguos mazorquitas con un tamaño entre 19 y 25 mm de largo con 4 a 8 granos; sin embargo en este lugar los estratos se levantan hasta la época actual, hasta hace 500 años. Durante todo ese periodo nos encontramos con la secuencia evolutiva completa de la mazorca de maíz, con las diminutas y ancestrales mazorquitas en los estratos más antiguos y las prominentes mazorcas actuales en los estratos más modernos (Ref. 4).

La secuencia completa de la evolución de la mazorca de maíz desde el 7.000 BP hasta el 500 BP. Crédito: (ref. 4)

Visto lo anterior, se puede afirmar que de la aparición y evolución de la mazorca, el punto más controvertido es el instante cero. Y volvemos al inicio de todo, ¿qué convirtió una ramificación del teocinte en una diminuta mazorquita original?

Según las reconstrucciones realizadas a partir de los restos encontrados, la mazorquita original debió de ser una estructura no mucho mayor que la espiga del teocinte.

Comparación entre la espiga del teocinte (A), del maíz primitivo más antiguo descubierto (B) y del maíz moderno (C). Crédito: (ref. 5)

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Se han propuesto varias explicaciones para solucionar este entuerto. Algunas de ellas apuestan por un modelo de hibridación, donde el maíz primitivo sería fruto de la hibridación intergenérica entre el teocinte del género Zea y alguna especie del género Tripsacum (estrechamente emparentadas) (Ref. 4).

Este modelo basa su defensa sobre todo en el enorme parecido que tiene la mazorca de algunos híbridos entre Tripsacum y teocinte, con lo que supuestamente debió de ser la mazorca primitiva de maíz; otro punto a favor es la presencia en el maíz de polimorfismos propios de teocinte y de Tripsacum (Ref. 4), sin embargo, este modelo no está exento de problemas, como el número de cromosomas de los híbridos (diferente de 10) o la escasa fertilidad y éxito de los cruzamientos (Ref. 14).

Híbrido F2 entre teocinte y Tripsacum. Nótese el gran parecido con el “maíz primitivo”, del dibujo. Crédito: (ref. 4)

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Un modelo alternativo al anterior, propuesto por el botánico estadounidense Hugh H. Iltis, es la “Teoría Catastrófica de la Transmutación Sexual” (CSTT), según el cual, el origen de la mazorca surge de una alteración en la fisiología hormonal, que termina por inundar de hormonas femeninas las espigas masculinas, transformándolas en mazorcas. Actualmente, este modelo está abandonado (Ref. 9).

Sin embargo, el mismo autor propone una renovación del mismo, la “Nueva Teoría de la Translocación Sexual” (STLT). Este es un modelo que parte de la premisa de que si las espigas masculinas se acercaran profusamente a las flores femeninas, las hormonas de estas terminarían por invertir la sexualidad de la espiga masculina. Este acortamiento a su vez, se fundamentaría en la selección progresiva de ejemplares con mazorcas mayores, cuyo tamaño se basa en su mayor cercanía al tallo de la planta (Ref. 9).

Esquema (resumido y modificado) del modelo de la STLT de Hugh H. Iltis para explicar el origen de la mazorca de maíz. 1- Rama lateral con espigas femeninas axiales y espigas masculina apical; 2- Conversión parcial de la espiga masculina apical en espiga femenina; 3- Selección de la espiga femenina apical; 4- Dominancia de la espiga femenina apical. Crédito: (ref. 9) (modificado)

Este modelo tal vez no vaya mal desencaminado, ya que aquí es cuando entra en contacto un tercer modelo en discordia, la “Hipótesis Ortodoxa del Teocinte” (OTH). Según este, gracias a mutaciones clave en genes clave, se originaría no solo el cuerpo anatómico del maíz, sino también la conformación de su mazorca (Ref. 9).

Si recordamos la mutación teosinte branched1 (tb1), este maíz mutante desarrollaba largos tallos laterales semejantes a los del teocinte, pero no solo eso, además en los ápices de estas ramas laterales se desarrollan espigas masculinas (como en el teocinte) y no femeninas (como en el maíz). Sin embargo, se puede ir más allá y es cuando esto choca con la propuesta de Iltis (Ref. 7).

Se ha observado que cuando se inducen “dobles mutantes”, en el que una de las mutaciones es tb1 y la otra es dwarf1 (d1) o anther ear1 (an1), mutaciones que producen plantas enanas, en las ramas laterales se sigue formando la espiga masculina. Esto indica que la formación de la espiga masculina apical no depende de la longitud de la rama lateral, sino que es un carácter independiente (Ref. 7).

Si ya hemos visto, al menos en parte, una “evolución inversa” del maíz al teocinte, ¿hay más hallazgos a favor del modelo OTH? En cierto modo, sí. Sin ir más lejos, se conocen algunas mutaciones, como la tassel seed 2 (ts2), que son capaces de provocar que las flores masculinas se terminen desarrollando como flores femeninas (Ref. 10). No solo eso, también se ha corroborado que los dobles mutantes tb1: ts2 poseen las espigas masculinas parcial o totalmente feminizadas (Ref. 7).

Fotografía que presenta (A) ramas laterales del doble mutante tb1 : ts2, del mutante tb1 y del doble mutante tb1 : an1; puede observarse como solo el doble mutante tb1 : ts2 muestra la feminización de la espiga masculina. (B) Mayor desarrollo de las sedas en el doble mutante ts2 : tb1. Crédito: (ref. 7)

Es más, actualmente (si no ha pasado nada en estos días) hay en marcha un experimento cuya meta es dilucidar si a corto plazo puede convertirse a Zea mays ssp. parviglumis, presión selectiva mediante, en un modelo vegetal que recuerde al maíz primitivo. Los resultados que se van obteniendo pueden verse en esta página, que cuenta con el patrocinio de la Universidad de Wisconsin. Tales resultados muestran que ya desde el primer ciclo pueden verse: plantas con ramificación normal, plantas con ramificaciones casi inexistentes y plantas con ramificaciones intermedias. No solo eso, sino que incluso han aparecido espigas masculinas parcialmente feminizadas, que en cierto modo, recuerdan bastante al «maíz primitivo» cuyos restos «fósiles» ya se han visto.

Serie de imágenes del experimento del “Doebley Lab” donde presenciamos secuencialmente la reducción de las ramas laterales del teocinte (a, b y d). En (c) podemos ver una espiga masculina parcialmente feminizada. Crédito: Doebley Lab.

Y además, también se ha observado como varía ecológicamente el teocinte en virtud de las características del medio en el que se encuentra, adoptando distintas morfologías. Muchas de las cuales recuerdan al moderno maíz:

Esquema que ilustra las adaptaciones ecológicas del teocinte. A) Ejemplares de Z. m. parviglumis que crecen enla región de Balsas, en las condiciones más favorables para la planta. B) Espécimen de la región alta del Missouri, semejante a los ejemplares del Valle del Río Grande en México, es más elevada y con ramificaciones menores. Presenta mazorquitas de 4 granos. C) Ejemplares más norteños con mazorquitas de hasta 8 granos, presumiblemente se extendieron desde Texas y México. D) Maíz moderno. Crédito: (ref. 5)

Domesticación.

Se ha avanzado mucho en los intentos de solventar el “cómo” ha evolucionado el maíz del teocinte. Pero, ¿y qué hay de la parte social que lo originó? ¿de las motivaciones de su domesticación?.

Según la evidencia arqueológica, se sospecha que la domesticación del maíz debió ocurrir hace entre 5.000 y 10.000 años. No sería descabellado afirmar que los comienzos de los maquiavélicos planes del maíz para la conquista del mundo se sitúan hace 9.000 años en el Valle del Río Balsas, al sur de México. Sin ir más lejos el término teocinte deriva de la palabra Nahuátl ‘teocintli’, usada por ciertos pueblos de Mesoamérica para hablar del “grano de los dioses”, haciendo referencia a las plantas anuales Zea luxurians y Z. mays o las perennes Z. perennis y Z. diploperennis (Ref. 16).

Si bien, los hallazgos paleontológicos más antiguos se basan en lo encontrado en los estratos del Valle del Tehuacán y de la Cueva de Guilá Naquitz, datándose en unos 6.000-5.000 años antes del momento actual, con la presencia de mazorcas marcadamente distintas a las actuales y con caracteres propios del maíz y del teocinte (Ref. 1 y 12); estos se han visto superados por descubrimientos recientes en el Valle del Río Balsas, que indican la presencia de maíz domesticado de al menos 8.700 años de edad (Ref. 13).

¿Pero cómo es que adoptaron al teocinte? No es una pregunta casual. Como ya hemos visto, el grano del teocinte es prácticamente incomible gracias a su dura cubierta, y librar al grano de esta es un trabajo pesado e inviable para las ancestrales sociedades precerámicas de cazadores y recolectores. Por ello, algunos autores arguyen que presumiblemente, el primer uso del teocinte fue el de una fuente de azúcar, bien a partir del tallo o bien de las espigas aún inmaduras y blandas, lo cuál derivaría en la elaboración de bebidas fermentadas y consecuentemente, en su incorporación en las ceremonias y actividades rituales de aquellas sociedades. Por otro lado, incluso actualmente puede observarse que los agricultores tradicionales del distrito de Guerrero (México) usan las semillas de teocinte como alimento de pollos o cerdos (Ref. 13).

Sin embargo, las sociedades precerámicas del sur de México cultivaban y usaban el maíz. Es bastante probable que desde aquel entonces ya hubiera sido adoptado el teocinte con la mutación tga1, que como hemos visto, libra al mismo de su cubierta protectora, convirtiéndolo en un alimento apto para el ser humano. Y los estudios de la Cueva de Guilá Naquitz, en Oaxaca, indican que ya en esta época esta mutación había sido positivamente seleccionada bajo domesticación (Ref. 13).

Una vez implantado como un alimento comestible, el maíz se extendió rápidamente en aquellas sociedades. Fue convertido en un objeto de culto, en la herramienta de los dioses e incluso, según la cosmogonía maya, en el fruto a partir del cuál fue creado el ser humano (Ref. 4).

Yuum Kaax, uno de los dioses del maiz, literalmente significa “Señor del Maíz Joven”, miren la panocha de maíz en su mano izquierda. Crédito: MaizeWall

También se han hallado moldes de cerámica de mazorcas en dos culturas contemporáneas, los Zapoteca del Valle de Oaxaca en México y los Moche de la costa norte del Perú, datados en el periodo clásico (200-900) A. D., en ambas culturas el maíz era un objeto sagrado (Ref. 4).

Molde de cerámica formado por una mazorca moderna de maíz. Muse Amano, Lima, Peru. Crédito: (ref. 4)

De los Zapoteca derivan figurillas que representan a deidades relacionadas con el maíz, estas figuras, denominadas “urnas funerarias”, se suelen encontrar adyacentes a tumbas y nichos. Los panteones de esta sociedad están relacionados en diverso grado con las distintas fases del crecimiento del maíz (Ref. 4).

Urna Zapoteca que representa una figura antropomórfica con atributos del «dios maiz». Nótese las impresiones de mazorcas adornando la «corona». Yale University Museum of Art, New Haven. Crédito: (ref. 4)

Por su parte, para los Moche, el dios creador, Ai-apaec, también llamado El Decapitador, se le suele representar íntimamente relacionado con el maíz (Ref. 4).

Tarro de la cultura Moche que representa al Dios Ai-apaec el Creador, el Decapitador; véase su asociación al maíz. Field Museum of Natural History, Chicago. Crédito: (ref. 4)

El Maíz, un dios, un creador, un conquistador y uno de los ejemplos más sorprendes de evolución morfológica a gran velocidad, en definitiva, es la repanocha esta plantita. Así que, solo una cuestión especial para gente especial, dadas las enormes diferencias entre el teocinte y el maíz, que son como la noche y el día, ¿cómo consideramos este cambio? ¿“macroevolución” o “microevolución”?

Y para terminar, un telúrico misterio inquietante. Nuestros agentes de exteriores, Mulder y Scully, acaban de enviarnos nuevas pruebas irrefutables de que somos visitados por entidades extraterrestres. Tenemos nuevas imágenes de ese extraño fenómeno llamado Crop Circles (Círculos del Maíz). Las extrañas entidades aparecieron en un campo de Oregón (EE.UU.), ¿qué mensaje querrían enviarnos los extraños visitantes? ¿El secreto de la vida? ¿El fin de nuestra especie? ¿Son enemigos o amigos? Quien sabe, solo contemplen la imagen:

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Realmente inquietantes, ¿verdad? [IRONIC MODE OFF]

* B. P. Before Present. Antes del Presente.

[continuación de la serie en: Huerto Evolutivo (5): El algodón no engaña]

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Entradas relacionadas:

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• Macroevolución en aves: Monarchinae dan la razón a Darwin

• Los creacionistas y la microevolución

• Como pasar de procariota a eucariota

• Millones y millones de especies

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REFERENCIAS.

• 1.- Benz, B. F. (2001) Archaeological evidence of teosinte domestication from Guilá Naquitz, Oaxaca. PNAS February 13, 2001 vol. 98 no. 4 2104-2106.

• 2.- Doebley, J. et al (1995). teosinte branched1 and the Origin of Maize: Evidence for Epistasis and the Evolution of Dominance. Genetics 141: 333-346 (September, 1995)

• 3.- Doebley, J. (2004) The Genetics of Maize Evolution. Annu. Rev. Genet. 2004. 38:37–59 doi: 10.1146/annurev.genet.38.072902.092425

• 4.- Eubanks, M. W. (2001) The Mysterious Origin of Maize. Economic Botany, Vol. 55, No. 4 (Oct.-Dec., 2001) pp. 495-514. Artículo completo disponible AQUÍ.

• 5.- Galinat, W. C. (1995) El origen del maíz: El grano de la humanidad. Economic Botany, Volume 49, Number 1 / enero de 1995. Artículo completo disponible aquí.

• 6.- Gallavotti, A. et al (2004) The role of barren stalk1 in the architecture of maize. NATURE |VOL 432 | 2 DECEMBER 2004

• 7.- Hubbard, L. et al (2002) Expression Patterns and Mutant Phenotype of teosinte branched1 Correlate With Growth Supression in Maize and Teosinte. Genetics, Vol. 162, 1927-1935, December 2002

• 8.- Iltis, H. H. et al (1979). Zea diploperennis (Gramineae): A New Teosinte from Mexico. Science 12 January 1979; Vol. 203. no. 4376, pp. 186-188. DOI: 10.1126/science.203.4376.186

• 9.- Iltis, H. H. (2000) Homeotic Sexual Translocations and the Origin of Maize (Zea mays, Poaceae): A New Look at an Old Problem. Economic Botany, Vol. 54, No. 1 (Jan.- Mar., 2000), pp. 7-42. Artículo completo disponible aquí.

• 10.- Iris, E. E. y Nelson, T. M. (1993). Development of Tassel seed 2 Inflorescences in Maize. American Journal of Botany, Vol. 80, No. 3 (Mar., 1993), pp. 292-299

• 11.- Lauter, N. y Doebley, J. (2002) Genetic Variation for Phenotypically Invariant Traits Detected in Teosinte: Implications for the Evolution of Novel Forms. Genetics, Vol. 160, 333-342, January 2002.

• 12.- Piperno, D. R. y Flannery, K. V. (2001) The earliest archaeological maize (Zea mays L.) from highland Mexico: New accelerator mass spectrometry dates and their implications. PNAS February 13, 2001 vol. 98 no. 4 2101-2103.

• 13.- Piperno, D. R. et al (2009) Starch grain and phytolith evidence for early ninth millennium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences (23 March 2009)

• 14.- Smith, C. W., Betrán, J. y Runge, E. C. A. (2004) Corn: origin, history, technology, and production. Volumen 4 de Wiley series in crop science. Volumen 5 de Crop Production Series. Editado por John Wiley and Sons, 949 páginas. Pp. 3-65.

• 15.- Tiffin, P. y Gaut, B. S. (2001) Sequence Diversity in the Tetraploid Zea perennis and the Closely Related Diploid Z. diploperennis: Insights From Four Nuclear Loci. Genetics, Vol. 158, 401-412, May 2001, Copyright © 2001

• 16.- Vollbrecht, E. y Sigmon, B. (2005) Amazing grass: developmental genetics of maize domestication. Biochemical Society Transactions (2005) Volume 33, part 6.

• 17.- Wang, H. et al (2005) The origin of the naked grains of maize. Nature. 2005 August 4; 436(7051): 714–719. doi: 10.1038/nature03863

• 18.- White, S. y Doebley, J. (1998) Of genes and genomes and the origin of maize. Trends in Genetics, Volume 14, Issue 8, 1 December 1998, Pages 327-332.